ДОМЕСТИКАЦИЯ РАСТЕНИЙ, ИЛИ
ФОРМИРОВАНИЕ ЦИВИЛИЗАЦИЙ ПОСРЕДСТВОМ
СЕЛЕКЦИИ ЗЛАКОВ
ФИЦ «Институт цитологии и генетики СО РАН»,
г. Новосибирск, Россия
Н.П. Гончаров
Плейстоцен
Голоцен
10 тыс. лет н.
2 – 2,5 млн. лет н.
2,5 -
Согласно археологическим данным, самое раннее использование гоминидами простых орудий из обломков камней началось примерно 2,5 млн. лет до н.э.
Почему занятие охотой и собирательством у части человеческой популяции отошли на второй план?
Какие глобальные био-геологические процессы этому предшествовали?
Более 99% времени из почти 2 млн. лет пребывания на Земле (рис.1), человек занимался охотой и собирательством и только последние 10 000 лет почему-то начал доместицировать растения и приручать (одомашнивать) животных (Harlan, 1992).
20 000 лет - сформировалась
современная нам
средиземно- морская флора
10 000 – 12 000 лет -
начало земледелия (Helbaek, 1959a)
Рис 1. Происхождение Homo sapiens
К этому времени человек успел покинуть Африку и расселиться на всех континентах кроме Антарктиды на значительных территориях (рис.2)
Рис.2. Расселение Homo sapiens (из Cavalli-Sforza & Feldman, 2003 )
Растения начали культивировать на пороге
эпохи шлифованного камня - неолита.
Почему? Где? Как? Зачем? Что?
Не знаем «почему», «зачем» и «как», но может попытаться узнать «где» и «с какими растениями» наш предок сделал.
топор
(мезолит)
Неолитическая «революция».
(переход от присваивающей формы хозяйства к производящей)
1. Появления производящего хозяйства +
ряд важных для «образа» жизни человека неолита последствий.
2а. Небольшие мобильные группы охотников и собирателей мезолита («семьи»), оседают возле «полей» в стационарных поселениях («городах»);
2б. Хранение собранного урожая в специально возведенных общественных сооружениях («монументальная архитектура»).
Понятие «неолитическая революция» предложено Г. Чайлдом в сер. ХХ в.
Vere Gordon Childe
(1892-1957)
The Social Revolution (1951).
(Вир) Гордон Чайлд
Календарь
Счет
Алфавит и письменность
Неравенство между
мужчиной и женщиной
Социальное неравенство
Цивилизация
Поселения
Металлургия
Доместикация растений
Базовые навыки
земледелия
Селекция
С чего началось?
Как зародилось земледелие?
Изменение пищевого рациона.
Если скотоводство (животноводство) обеспечило более регулярное «снабжение» белком животного происхождения, то
земледелие ввело в рацион большое число новых ингредиентов.
Изменение многовекового уклада первобытного человека.
Связь некоторых морфологических особенностей с пищевым режимом если не бесспорна, то весьма вероятна.
Грациозность южных конт. монголоидов, пища которых почти лишена животного белка.
Если не считать собаку, то растения, вероятно, были доместицированы раньше животных. При этом, одомашнивание последних стало возможным благодаря дополнительной кормовой базе, созданной посредством возделывания растений.
Не позднее 16 тыс. лет назад к югу от реки Янцзы на территории современного Китая (Peter Savolainen, 2002)
Приручение животных (Д. энц.)
9-17 тыс. лет.
10-11 тыс. лет.
9-12 тыс. лет.
7-12 тыс. лет.
Поселилась рядом
Одомашнены
ДК – 25 лет.
Злаковые произошли 55-75 миллионов лет назад и в настоящее время занимают 20% территории суши.
Три основные сельскохозяйственные культуры рис, кукуруза и пшеница отделились от общего предка 40 миллионов лет назад.
Около 200 000 лет назад произошла гибридизация двух диплоидных видов с образованием полиплоидных на Среднем Востоке (Gill et al., 2004).
Из Nesbitt, 2002
T. polonicum
Не возделываемые
тетраплоидные (2n=28) виды
Разнообразие видов рода Triticum L.
T. dicoccum
T. turgidum
T. karamyschevii
T. vavilovii
T. sphaerococcum
T. compactum
Не возделываемые
гекcаплоидные (2n=42) виды
T. aestivum
Основной возделываемый
в настоящее
время вид
(гексаплоид)
Как эволюциониро-вали?
В какой последователь-ности были введены в культуру?
Какие виды были доместициро-ваны первыми?
голозерность
ломкоколосость
Isolation
T. compactum
T. spelta
T. sphaerococcum
There are no wild areas.
N.I.Vavilov and colleagues supposed that, there are two centres of wheat origin – Asia Minor for common wheat (N.Vavilov),
and Northern Africa for durum wheat (A.Orlov)
Wide cultivated wheat area of section Emmer in the Old World
В роде Triticum L. описано 29 видов (Гончаров, 2002), относящихся к трем уровням плоидности:
T. durum 2n = 28
(Дикие виды:
T. araraticum,
T. dicoccoides)
T. aestivum
2n = 42
T. monococcum 2n = 14
(Дикие виды:
T. urartu,
T. boeoticum)
Основная возделываемая культура, занимает 17% всех сельскохозяйственных площадей (FAOstat database 2005: http://faostat.fao.org/)
Человек из каждого уровня плоидности пшениц ввел в возделывание по одному или несколько видов, найдя для них подходящие экологические ниши или “специализацию”.
однозернянку (2n=14) используют как крупяную культуру,
из твердой (2n=28) делают макароны и манную крупу,
из мягкой (2n=42) пшеницы пекут хлеб.
Доместикация (приспособление к потребностям)
Основные сельскохозяйственно-важные признаки у злаковых
a) голозерность +;
б) ломкоколосость-
пленчатость -;
г) устойчивость к заболеваниям
д) яровость
(однолетность)
ген Q,
гомолог
APETALA2 (AP2)
Lr21, Lr10 – семейство NBS-LRR
(signaling proteins)
Vrn1 - семейство MADS-box-содержащих генов,
Vrn2 - гомолог CO и CO-подобных белков арабидопсиса и риса
Томат
ген fw2.2 -Вес плода
ген Ovate - Форма плода
Регуляторные гены
Кукуруза
ген tb1– структура растения
TF
ген Dwarf8– время цветения
TF (GIBBERELLIN INSENSITIVE)
Рис
ген Hd1–время цветения
TF (CONSTANS)
Транскрипционные факторы => участие регуляторных механизмов при доместикации
По данным “Geneflow” [2000-2001] до сих пор в Боливии мужчины и женщины при выращивании одной и той же культуры могут по-разному проводить отбор и применять разные технологии возделывания.
Мужчин может интересовать зерно (рис.2), в то время как женщин - стебли и листья для использования в качестве кормов (рис.1).
Рис.1. «Женская» селекция
Рис.2. «Мужская» селекция
Адресная селекция
<Блок 1>
Синдром доместикации.
Рис. Фенотипы некоторых из основных доместицированных растений и их предковых форм
<Doebley J.F., Gaut B.S., Smith B.D. The molecular genetics of crop domestication // Cell. 2006. Vol. 127. P. 1309–1321.)
Синдром доместикации
Paul GEPTS
У многих растений “синдром доместикации” -
гипертрофированное увеличение размеров органов, используемых
человеком.
Синдром доместикации
Окраска
Лук (Allium cepa)
Синдром доместикации
Форма
Мускатные тыквы
<Блок 2>
Доместикация злаков.
Рис.3. Расселение Homo sapiens
<Cavalli-Sforza L.L., Feldman M.W. The application of molecular genetic approaches to the study of human evolution // Nature Genet. 2003. V. 33. P. 266–275.>
Первыми начали культивировать на пороге
эпохи шлифованного камня - неолита злаки.
Почему, все-таки, злаки?
Рис.3. Ячмень => пиво
Почему цивилизации?
Рис.4. Пшеница => хлеб
Haifa сегодня
Доместикация (приспособление к потребностям)
У злаков (пшеницы, ячмень и т.д.) человек вел отбор по трем основным признакам:
а) голозерность +;
б) ломкоколосость -;
в) содержание белка ↑ (пшеница)
↓ (ячмень)
Европейский взгляд на неевропейские события
«Ошибочные взгляды не наносят большого ущерба, так как каждый человек ощущает относительное удовлетворение, опровергая их»
Ч. Дарвин
Появление земледелия и начало доместикации растений или начало доместикации растений и появление земледелия
Адам и Ева: работа в поле. Рельеф собора в Модене
<Блок 3>
Происхождение земледелия
Трудотерапия
«До сих пор в Центральной Америке и Мексике, также в горной тропической Азии, человек использует множество диких растений.
Не всегда здесь легко разграничить культурные растения от соответствующих им диких»
Почему этот «культ» (земледелие) возник на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды?
Ни где, а зачем?
В горах нечего есть?
…негде пасти скот?
Сибирь не подходит…
Охота – сезонна?
Миф 3-й. Место зарождения земледелия.
Aleurites moluccana
Davidsonia pruriens
Araucaria bidwillii
Ficus coronata
Не на всем пространстве Земли шла доместикация растений:
до недавнего времени пища австралийских аборигенов (рис.3) состояла из плодов и 21-го “сорта” различных кореньев, клубней и луковиц.
Eugenia reinwardtiana
Рис.3. Аборигены Австралии
Austromyrtus dulcis
Castanospermum australe
Alpinia caerulea
Pleiogynium timorense
Число видов овощей, которым располагали древние цивилизации - крайне малочисленно.
Их введение в культуру было значительным событием.
Особой популярностью пользовались овощи у римлян. У целого ряда римских патрициев родоначальники, прославились разведением какого-нибудь овоща [Плиний].
Название овощей перешло в их фамильные имена, как-то
Фабии (Vicia faba L. - бобы),
Лентулы (lens – чечевица),
Цицероны (Cicer arientinum L. - нут культурный).
Нут
Цицерон
Капуста
5 кг.
Сравнительная питательность желудей дуба и зерновок ячменя
(из Верзилина, 1964)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Содержание Сухой очищенный желудь Зерно ячменя, грамм в 1 кг Отношение, %
дуба, грамм в 1 кг
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
белка 45 65 69
жиров 40 18 222
углеводов 610 625 98
клетчатки 50 13 385
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Рис.17. Дуб
Средняя урожайность желудей 300-800 кг/га.
Рекорд до 2000 кг/га.
В Греции и Испании известны дубы со сладкими желудями
В Трипольской культуре (около 5 тыс. лет назад) наиболее древним хлебом был хлеб из желудей.
Жители Лузитании и индейцы Калифорнии до сих пор едят желуди.
Рис.21. Чак Мооль
Рис.22. Кукуруза
Место и время вовлечения
в культуру
Шэньнун ("божественный земледелец"), в древнекит. мифологии бог земледелия.
У него змеиное тело, человечье лицо, бычья голова и нос тигра, зеленая кожа (цвет растительности).
Когда Шэньнун родился, в земле вдруг появились 9 колодцев, а с неба дождем выпало просо.
Он первый врачеватель - готовил отвары из целебных трав.
Умер проглотив стоножку, каждая нога которой превратилась в червя.
Китай
Городские цивилизации возникли в Междуречье, Египте, Индии, Китае и в Центральной и Южной Америках.
Эти древние цивилизации сделали нас такими, какие мы есть.
Они определили:
наш образ мышления,
религиозные убеждения,
способы организации человеческого общества (Вуд, 2007).
Шумер
Место зарождения земледелия.
В XIX в. философ Огюст Конт предположил, что земледелие - это не столько «средство от голода», сколько «религиозный культ».
Культ Солнца
Культ чая
Миф 3-й. Для чего начали сеять злаки?
Освоение человеком базовых навыков земледелия - событие революционное, коренным образом изменившее его существование.
Самым достоверным в истории происхождения земледелия является то, что Брахма научил земледелию индусов (рис.1),
Исида - египтян (рис.2),
Церера - римлян (рис.3)
и т.д.
Рис.1. Брахма
Рис.2. Исида
Рис.3. Церера
в) исторический метод
Древняя Греция
(Αρχαία Ελλάδα)
Богиня земледелия и ее дочь богиня плодородия и царства мертвых посылают Триптолема научить людей земледелию.
Деметра, Триптолем и Персефона (Кора) [Элевсинский рельеф, сер. V в. до н.э.].
Что задокументировано?
Древняя Греция и
Ойкумена
Деметра подарила Триптолему запряженную драконами крылатую колесницу и семена пшеницы.
Деятельность Триптолема, как учителя, не ограничивалась Аттикой; на своей волшебной колеснице он объехал землю, повсюду распространяя культуру земледелия.
Fig.2. An integrated model of the Neolithic expansion in the Mediterranean Basin. The location of colonist farming enclaves is shown in the red ellipses. Approximate dates of these enclaves are given inside the ellipses in calibrated years B.P. Red dots represent areas that are proposed to have been settled by colonist farmers; green dots indicate areas where indigenous foragers adopted elements of the Neolithic package; and blue dots indicate areas of proposed integration of colonist farmers with indigenous foraging groups. Data were complied from refs. 52, 54, 56, 57, and 65 and figure 7.1 of ref. 74 (after: Zeder MC 2008 PNAS).
«Путь» тетраплоидной пшеницы T. dicoccum из Ливана в Европу
• - наиболее ранние места обнаружения остатков
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Несмотря на то, что хлеб давал жизнь, более поздние хлебные ритуалы были тесно связаны с Танатосом (др.-греч. - Θάνᾰτος, «смерть»).
«Джека Ячменное зерно» следовало убить (срезать серпом), затем раздеть (очистить от пленок), обратить в прах (смолоть), обработать сакральными силами: водой, рукой и огнем печи, тогда он превращался в продукт, у которого ритуальное значение («хлеб — драгоценность!») гораздо выше пищевого.
Его не просто ели – им причащались. Он противопоставлялся мясу, отождествляясь с плотью Первочеловека (или Богочеловека).
Вывод: Поедание носило оттенок сакрального каннибализма.
Культ в Спарте
Гипотезы по факту.
Предгорья Тавра
Гёбекли-Тепе
По приблизительным оценкам, для изготовления и доставки колонн массой 10—20 т от каменоломни до постройки, которые разделяют до 500 м, при отсутствии тягловых животных требовались усилия до 500 человек. На самом деле некоторые колонны весят до 50 т, поэтому людей нужно было еще больше
На старых не очень и видно
Святилище на Гёбекли-Тепе было обнаружено ранее, однако недавно найденные статуэтки позволяют считать его самым древним из сохранившихся до наших дней мест отправления религиозного культа (по предварительным оценкам, храм был построен в 10 тыс. до н. э.). До него самым древним культовым сооружением признавалось возведенное в 6 тыс. до н.э. святилище Джгантия на Мальтийском архипелаге. Обнаруженные статуэтки представляют собой изображения человеческих фигур с головами волков, лис, свиней, змей, скорпионов, оленей, аистов, а также безголовые человеческие фигуры. Безголовые фигурки были найдены почти во всех древних мальтийских храмах.
В древнейшем слое (слой III - Pre-Pottery Neolithic B (PPN B)) найдены монолитные колонны до 3 м в высоту, соединенные стенами из необработанного камня в округлую или овальную в плане постройку. Аналогичные колонны устанавливали в центре сооружения. Полы из обожженного известняка с низкими каменными скамьями вдоль стен. Кроме того, в храме устанавливали скульптуры кабанов и лис. Всего вскрыто четыре таких сооружения диаметром от 10 до 30 м.
Тигр - река в Месопотамии.
Тигр берёт начало в горах восточной Турции в 30 км от верховьев Евфрата. 400 км протекает по территории Турции, а затем 44 км по ее границе с Сирией, ост. 1418 км - в пределах Ирака. В древности на берегах Тигра располагалось множество шумерских городов,
использовавших его воды для орошения полей.
Город Лагаш, снабжался водой Тигра посредством канала,
выкопанного около 2400 г. до н. э.
Энки
На смену мезолитической кебарийской культуре без признаков генетической преемственности
приходит натуфийская протонеолитическая (позднемезолитическая) культура (Мелларт, 1992)
Палестина, Ливан, Сирия
Конец XI – начало X тыс. до н.э.
Иерихон
Байда
□
Айн Маллаха (Эйнане)
Собирательство
жатвенный нож
□
□
James Henry Breasted (1865-1935)
«Ancient Records of Egypt» (1906)
Рис. «Ареал» натуфийской культуры
Около 12 500-9500 лет до н.э.
Первыми от охоты и рыболовства к скотоводству и от собирательства к земледелию ещё в конце мезолита перешли племена, заселявшие плодородные области Месопотамии, долину Нила, Палестину, Иран и юг Средней Азии.
Было бы неправильно думать, что натуфийцы были единственными на земном шаре земледельцами позднего мезолита и раннего неолита.
Areas of natufian culture and T.dicoccum are identical.
12 500-9500 years ago.
T. dicoccoides near of natufian cave in Israel.
Рис. Натуфийская пещера
T. dicoccoides
Field of T. dicoccoides. South-West Turkey. Taurus mountain
«Syrian women». Hermitage. Russia.
T. dicoccum as donor of grain size.
D E F
D – T. turgidum (K-39017);
E - T. dicoccoides (K-23664);
F – T. durum (cv. Amazonka).
A – small grain T.dicoccoides;
B – large grain T.dicoccoides;
C – cv. Sonora (T.aestivum).
A B C
S.Lev-Yadun et al. (2000).
В центре овалом оконтурен район их совместного произрастания;
красным цветом обозначен район произрастания «турецкого» гороха (нута) в верховьях Тигра и Евфрата.
На врезках р-ны происхождения окультуренных растений. Треугольниками обозначены древние стоянки: 1 - Чайёню,
2 — Джада, 3 -Джерф-эль-Ахмара, 4 — Телль-Мурейбет, 5 - Телль-Абу-Хурейра, 6 — Йифтахэль.
7 — Иерихон.
Какова система севооборотов?
Одновременно возделывались – скороспелый ячмень, позднеспелая однозернянка, “жуткая” смесь бобовых (влаголюбивые бобы и вика, засухоустойчивые нут и чечевица, полегающий горох).
Это только археологам легко перевели с латыни Vicia faba L. (Faba bona Medic.) - бобы конские и культура сразу стала сорняком, хотя, они в диком виде не встречаются.
Почему нут (Cicer arietinum L. – горох бараний) не сорняк?
Агрономы не потрудились реконструировать системы земледелия.
Земледельческая культура Cafer Höyük (вторая пол. VII - первая пол. VI тыс. до н.э.) была достаточно хорошо развита:
земледельцы равнины выращивали 14 видов растений, основными из которых были пшеницы, ячмень и горох [Зарождение…, 1983].
Агрономы не потрудились реконструировать системы земледелия.
Зачем земледельцам козы и овцы?
Коза загоняется в хлев
Ovis orientalis aries
Capra aegagrus hircus
Древний Элам
Рядом с коровами подойники
и зернохранилища
http://imtw.ru/index.php?showtopic=4423
Занимались городские (!) цивилизации
Миф 3-й. Место зарождения земледелия.
Периодичность земледельческого цикла вынуждала создавать хранилища для зерна. В свою очередь, большая концентрация ресурсов была лакомым добычей для «соседей». Это привело к созданию оборонительных сооружениях. Так возникли первые города – «города-зернохранилища».
Храмы - зернохранилища
Дикие земледельческие народы создали города и все то, что мы сегодня называем «цивилизация».
«Продвинутые» скотоводы до сих пор кочуют по пустыням и степям.
Спасибо за внимание