Дніпровський державний медичний університет

Гістологія, цитологія та ембріологія

М’ЯЗОВІ ТКАНИНИ

Ілюстративний матеріал до лекції

для студентів медичних закладів вищої освіти

​

​

Спеціальності: 222 «Медицина»

221 «Стоматологія»

​

​

Дніпро - 2025

​

М’язові тканини: загальна характеристика

Всі різновиди м’язової тканини забезпечують скоротливу функцію за допомогою актинових і міозинових міофіламентів.

Характер взаємодії між актином, міозином і спеціалізованими внутрішньоклітинними структурами визначає три різних принципи організації скоротливого апарата – 1) у гладких міоцитах; 2) у м’язових волокнах; 3) у кардіоміоцитах.

Морфофункціональна класифікація

М’язові тканини: загальна характеристика

1. Соматичний тип (міотоми сомітів) – скелетні м’язи.

2. Целомічний тип (міоепікардіальна пластинка спланхноплеври) – міокард.

3. Вісцеральний тип (мезенхіма) – гладка м’язова тканина оболонок внутрішніх органів і судин.

4. Епідермальний тип (шкірна ектодерма) – міоепітеліальні кошикоподібні клітини залоз шкіри.

5. Невральний тип (нейроектодерма) – гладкі міоцити райдужної оболонки ока.

​

Окреме питання: м’язи, які походять з міогенного матеріалу зябрових дуг та деяких ембріональних джерел внутрішніх органів.

​

Морфологічна класифікація:

1. Посмугована м’язова тканина (скелетна (несерцева) та серцева).

2. Гладка м’язова тканина.

​

Гладка м’язова тканина

Структурно-функціональна одиниця – гладкий міоцит (лейоміоцит):

​

- видовжена форма (20-100 мкм, інколи до 500 мкм);

- одне ядро в центрі клітини;

- помірно розвинуті органели загального призначення;

- кожний міоцит оточений базальною мембраною та ендомізієм;

- збагачений на актинові та міозинові міофіламенти.

Стан спокою

Стан скорочення

Гладка м’язова тканина

Гладенька м’язова тканина

• Регенерація повна, відбувається за рахунок адвентиційних клітин та міобластів.
• Міоцити не мають поперечної посмугованості.
• Міофібрил із саркомерами, характерних для посмугованої тканини, у гладенькій м’язовій тканині немає.
• Не підконтрольна свідомому контролю.

​

​

Щільні пластинки цитолеми

Щільні тільця цитоплазми

Актинові філаменти

Фрагменти або мономери міозину

Проміжні філаменти

Гладка м’язова тканина

Актинові філаменти пронизують цитоплазму міоциту у різних напрямках та приєднуються до щільних тілець – аналогів Z-ліній саркомерів

Механізм скорочення гладкого міоцита

​

Дві обов’язкові умови:

1) надходження Са++

2) наявність АТФ

​

​

Гладка м’язова тканина

Під час скорочення міозин полімеризується та приєднується до актинових філаментів, тягне їх та зближує щільні тільця. Це призводить до укорочення міоциту.

Зовнішня мембрана міоцита

Міжклітинний простір

Кавеоли на поверхні міоцита

Везикули в цитоплазмі міоцита

Піноцитоз Са++

Гладка м’язова тканина

Додаткові умови скорочення тканини:

1. Наявність контакту між нервовим закінченням і міоцитом.

2. Наявність щілинних контактів (нексусів) між сусідніми міоцитами.

​

Механізм скорочення гладкого міоцита

(послідовність основних стадій процесу):

​

1. Надходження нервового імпульсу від вегетативного нервового волокна.

2. Активація мембрани міоцита та захоплення Са++ з міжклітинного простору.

3. Закриття Са-насосів і відкриття Са-каналів у складі всіх клітинних мембран.

4. Вивільнення Са++ в цитоплазмі та утворення комплексів з кальмодуліном.

5. Активація міозинкінази та фосфорилювання міозину.

6. Модифікація міозинових молекул, їх взаємодія з актиновими нитками та утворення тимчасових товстих міофіламентів.

7. Зтягування актинових ниток між собою, взаємне наближення щільних тілець та утворення зон напруження всередині міоцита.

8. Міоцит змінює свою форму з видовженої на коротку (компактну).

9. Поєднання міоцитів призводить до скорочення м’язового пласта.

Гладка м’язова тканина

Структурно-функціональна одиниця – м’язове волокно:

​

- утворюється за рахунок злиття ембріональних попередників (м’язових трубочок) у міосимпласти;

- частина клітин диференціюється в міосателітоцити;

- внаслідок цього багато ядер на периферії волокна під базальною мембраною.

Скелетна (несерцева) м’язова тканина

Бельгійська блакитна корова

​

​

​

Мутація гена міостатину з наступним неконтрольованим зростанням м’язової маси

​

Скелетна (несерцева) м’язова тканина

Скелетна м’язова тканина

• Формує скелетні м’язи
• Складається із надклітинних структур – міосимпластів – м’язових волокон
• Розвивається із міотомів сомітів
• Є довільною: скорочення контролюються свідомо.
• Структурно-функціональна одиниця – м’язове волокно, яке складається із міосимпласта і клітин – сателітів (міосателітів, міосателітоцитів), покритих спільною базальною мембраною.

​

​

Скелетна м’язова тканина

• Міосимпласт – надклітинна структура, що формується у результаті злиття клітин.
• Міосимпласт є скоротливою структурою. Міосимпласт має багато ядер, розташованих на периферії.
• Сарколема – плазматична мембрана.
• Саркоплазма – цитоплазма міосимпласту

​

​

М’язове волокно

• Скророчення міосимпласту забезпечують спеціалізовані органели – міофібрили, які розташовані у саркоплазмі та складаються із актину та міозину.
• Саркоплазматичний ретикулум – модифікований агранулярний ендоплазматичний ретикулум, що містить йони кальцію та бере участь у скороченні м’язів.
• Міосателітоцити (клітини-сателіти, міосателіти, сателітоцити) – стовбурові клітини, які розташовані уздовж міосимпласту під спільною базальною мембраною та забезпечують регенерацію скелетних м’язів.

​

​

​

М’язове волокно

• Стадії розвитку м’язового волокна:
• Міобластична
• Міосимпластична
• Стадія м’язових трубочок
• Формування дефінітивних м’язових волокон.

​

​

Скелетний м’яз

• М’язові волокна оточені базальною мембраною
• Між м’язовими волокнами є тонкі прошарки пухкої сполучної тканини – ендомізій.
• М’язові волокна згруповані у пучки, які оточені пухкою сполучною тканиною із судинами і нервами – перимізієм
• М’яз у цілому оточений пухкою сполучною тканиною із судинами і нервами - епімізієм

​

​

​

Сполучна тканина скелетного м’язу

• Скелетні м’язи мають власні рецепторні структури: м’язові веретена.
• М’язове веретено включає інтрафузальні волокна, капсулу та екстафузальні волокна

​

Види м’язових волокон

• Повільні (червоні) м’язи: містять багато міоглобіну, який депонує кисень. АТФ отримують за рахунок окисного фосфорилювання. Скорочення повільніші, але мають більшу силу та тривалість.
• Швидкі (білі) м’язи: містять глікоген у якості депо глюкози. АТФ отримують за рахунок анаеробного гліколізу. Скорочення швидкі, але не тривалі, не потребують гарного кровопостачання.

Скелетна (несерцева) м’язова тканина

Скелетна (несерцева) м’язова тканина

Скелетна (несерцева) м’язова тканина

(актинові та міозинові комплекси)

Скелетна (несерцева) м’язова тканина

(структура саркомера)

Міозинові філаменти

• Міозинові філаменти містять міозин, мають основну частину (важкі ланцюги) та голівки, що прикріпляються до активних центрів актину.

Актинові філаменти

• Актинові філаменти містять актин, тропоміозин та тропонінові комплекси.

Саркомер

Саркоплазматичний ретикулум

• Модифікована агранулярна ендоплазматична сітка
• Накопичує іони кальцію
• Забезпечує скорочення м’язів
• Включає дві системи трубочок:
• Т-трубочки – пов’язані із сарколемою, проводять збудження всередину м’язового волокна
• S-трубочки – не пов’язані із сарколемою, оточують міофібрили. Поруч із Т-трубочками утворюють розширення – термінальні цистерни
• Дві термінальні цистерни із Т-трубочкою між ними утворюють тріади.
• Тріади розташовані на межі І та А дисків.
• .

​

​

​

• Хвиля збудження із сарколеми переходить на Т-трубочку, яка проводить її всередину волокна;
• Із Т-трубочки сигнал переходить на термінальні цистерни;
• Із термінальних цистерн виходять йони кальцію, які забезпечують скорочення.

​

​

​

Механізм скорочення м’язів

Актинові філаменти

• Тропоміозин прикриває ділянки прикріплення міозину у релаксованому стані м’язу.
• Тропоніновий комплекс включає:
• Тропонін І – зв’язується із актином
• Тропонін С – зв’язується із кальцієм
• Тропонін Т – зв’язується з тропоміозином

​

Механізм скорочення м’язів

• Для скорочення необхідне приєднання голівки міозину до активних центрів актину, які прикриті тропоміозином.
• Тропоніновий комплекс після вивільнення йонів кальцію із саркоплазматичного ретикулуму вивільняє активні центри актину від тропоміозину.

Механізм скорочення м’язів

• Міозинова голівка приєднується до звільненого активного центру актину
• Міозинова голівка приєднує до себе молекулу АТФ
• Міозинова голівка гідролізує молекулу АТФ

​

​

Механізм скорочення м’язів

• Гідроліз АТФ забезпечує конформаційні зміни голівки міозину, яка згинається та рухає актинові філаменти на 10 нм.
• Після генерації сили молекула міозину приєднує нову молекулу АТФ, що забезпечує від’єднання міозину від актину.
• Потім відбувається повторне приєднання, якщо іони кальцію ще знаходяться в саркоплазмі.

​

• Після припинення надходження нервового імпульсу іони кальцію повертаються в цистерни саркоплазматичного ретикулуму шляхом активного транспорту за допомогою іонних насосів.

​

​

​

Механізм скорочення м’язів

• Під час скорочення довжина саркомееру зменшується: Z-лінії наближуються до М-лінії.
• Довжина філаментів залишається незмінною
• Диск А залишається незмінним, диск І вкорочується і майже зникає, смужка Н також майже зникає.

​

​

​

Механізм скорочення м’язів

Скелетна (несерцева) м’язова тканина

(структура саркомера)

Скелетна (несерцева) м’язова тканина

Обов’язкові умови для скорочення:

1. Імпульс на нервово-м’язовий синапс.

2. Система вивільнення Са++ в саркоплазму.

3. Присутність АТФ.

Скелетна (несерцева) м’язова тканина

(спеціалізовані клітинні структури)

Механізм скорочення м’язового волокна (послідовність стадій):

​

1. Надходження нервового імпульсу від соматичного моторного нервового волокна.

2. Деполяризація мембрани м’язового волокна через нервово-м’язовий синапс (медіатор – ацетилхолін).

3. Швидке розповсюдження хвилі деполяризації по Т-трубочках.

4. Відкриття Са-каналів у мембранах Т-цистерн через взаємодію дигідропіридинових і ріанодинових рецепторів у складі тріад, які асоційовані з Са-каналами.

5. Тотальне вивільнення Са++ з Т-цистерн у саркоплазму через відкриття Са-каналів і надходження до тропоніну в складі актинових міофіламентів.

6. Взаємодія Са++ з тропоніном і зчеплення головок міозину з актином.

7. Модифікація (згинання) міозинових молекул і активне просування товстих міофіламентів вздовж тонких міофіламентів на 5 нм.

8. Тимчасове відщеплення головок міозину від актинових ниток з наступним багаторазовим повторенням циклу ковзання (50-100 / сек).

Результат: зменшення відстані між Z-дисками, тобто скорочення довжини саркомерів і міофібрили загалом.

Скелетна (несерцева) м’язова тканина