Capitolo A6
Il metabolismo energetico
Sadava et al. La nuova biologia.blu PLUS © Zanichelli 2016
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1-L’energia e il metabolismo pag 121 a 143
Le reazioni cataboliche portano alla demolizione di molecole complesse e al rilascio di energia utilizzata per la sintesi di ATP.
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L’energia e il metabolismo
Le reazioni anaboliche sintetizzano molecole complesse, le reazioni cataboliche le scindono in molecole più semplici; anabolismo e catabolismo costituiscono il metabolismo.
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La molecola dell’energia: l’ATP
Le cellule sintetizzano molecole di ATP utilizzando l’energia prodotta dalle reazioni cataboliche, e poi le
idrolizzano per attivare le reazioni anaboliche.
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L’accoppiamento energetico
La sintesi e l’idrolisi di ATP costituiscono un ciclo di accoppiamento energetico.
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Le strategie per procurarsi energia
Sia gli autotrofi sia gli eterotrofi usano come combustibile principale il glucosio, che demoliscono attraverso una serie di reazioni organizzate in diverse vie metaboliche.
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Le vie metaboliche
Una via metabolica è una sequenza di reazioni coinvolte in un processo comune che avvengono grazie a enzimi e ATP.
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Le vie metaboliche
Una via metabolica è una sequenza di reazioni coinvolte in un processo comune che avvengono grazie a enzimi e ATP.
A
B
C
D
Z
E1
E2
E3
E4
Un esempio di vie metaboliche sono quelle che riguardano il glucosio che è utilizzato dalla cellula come combustibile per ricavare energia dall’ambiente.
Vie Metaboliche
Glicolisi
Le più importanti sono
Avviene in due fasi
Fase luminosa
Ciclo di Calvi
Ciclo di krebs
Catena di trasporto degli elettroni
Fotosintesi
Respirazione cellulare aerobica
Avviene in tre fasi
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Le reazioni redox
Gli elettroni possono trasportare energia.
La maggior parte delle reazioni del metabolismo cellulare sono reazioni redox (o di ossidoriduzione) in cui uno o più elettroni ricchi di energia sono trasferiti da una sostanza a un’altra.
Funzionano da trasportatori di elettroni (NAD, FAD e NADP).
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Le reazioni redox
Le reazioni di riduzione e ossidazione avvengono sempre insieme: l’agente ossidante acquista elettroni (si riduce), mentre l’agente riducente perde elettroni (si ossida).
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Il ruolo del NAD
Il trasferimento degli elettroni nelle redox è facilitato dai coenzimi, come il nicotinammide adenin difosfato (NAD).
Il NAD è una molecola che partecipa a una via metabolica e favorisce il trasferimento degli elettroni.
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Le reazioni redox- Catena di trasporto degli elettroni
In questi complessi, una proteina riceve un elettrone dalle molecola precedente e lo cede alla successiva. Ad ogni passaggio di elettroni è liberata una piccola quantità di energia che la cellula utilizza in altre reazioni.
La catena di trasporto degli elettroni svolgono un ruolo chiave sia nella fotosintesi sia nella respirazione cellulare.
Alcune proteine si sono specializzate nel trasferimento di elettroni e si allineano nelle membrane a formare gruppi chiamati catene di trasporto degli elettroni.
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Gli enzimi
Gli enzimi sono molecole organiche che accelerano una reazione chimica senza consumarsi.
Gli enzimi accelerano le reazioni abbassando l’energia di attivazione, che corrisponde alla quantità di energia necessaria ad innescare una reazione chimica.
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Gli enzimi
L’attività degli enzimi può essere legata alla presenza di altre molecole non proteiche come:
coenzimi
cofattori
gruppi
prostetici
Sono composti organici che formano un legame transitorio con l’enzima.
Sono ioni inorganici come lo Zn e Fe.
Sono gruppi molecolari legati covalentemente all’enzima.
Permettono alla molecola enzimatica di assumere una forma adatta per potersi combinarsi con il substrato.
Funzionano da trasportatori di gruppi funzionali (coenzima A) o di elettroni (NAD, FAD e NADP).
Enzima 1
Enzima 1
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Il controllo delle vie metaboliche
Enzima 2
Enzima 3
Enzima 4
Substrato
Prodotto
Feedback negativo
Il prodotto dell’enzima 4 inibisce l’azione dell’enzima 1
Un modo per regolare una via metabolica è il feedback negativo (o inibizione retroattiva), attraverso il quale il prodotto di una reazione inibisce l’attività dell’enzima che controlla la sua stessa formazione.
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Il controllo delle vie metaboliche
inibizione non competitiva, il prodotto si lega all’enzima in un sito diverso dal sito attivo, in modo da alterare la forma dell’enzima e impedire che si leghi al substrato.
inibizione competitiva, il prodotto si lega al sito attivo dell’enzima, impedendogli di legare il substrato.
Il feedback negativo agisce in due modi:
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Il controllo delle vie metaboliche
Enzima
substrato
Legame enzima-substrato
Enzima
inibitore
Inibizione competitiva
Inibizione non competitiva
inibitore
Sito attivo
Enzima
Prodotto
N
N
N
N
NH2
O – CH2
H
OH
O
OH
H
H
H
O
P
O -
O
O
P
O -
O
O
P
O -
-O
Gruppi fosfato
Adenina
Ribosio
Legame ad alta energia
Adenosina
L’ATP
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L’ATP è un nucleotide formato da adenina, ribosio e tre gruppi fosfato. I legami dell’ATP rappresentano i magazzini temporanei dell’energia cellulare.
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2-Il metabolismo del glucosio
Il glucosio è il nutriente più comune degli esseri viventi e viene ossidato dalle cellule per produrre ATP attraverso diversi processi metabolici: glicolisi, fermentazione e respirazione cellulare.
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Il metabolismo del glucosio
La glicolisi è una reazione in due fasi che avviene nel citoplasma e porta alla scissione e ossidazione di una molecola di glucosio in 2 molecole di piruvato.
L’intero processo della glicolisi comporta dieci tappe successive catalizzate ciascuna da un enzima differente. Nessuna della 10 reazioni richiede la presenza di O2, quindi le cellule possono ricorrere alla glicolisi sia in ambiente ricchi di O2 sia in condizioni anaerobiche.
Glicolisi
La glicolisi non richiede la presenza di O2.
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Il metabolismo del glucosio
La glicolisi produce energia in due modi: producendo 2 molecole di NADH e inoltre genera 2 molecole di ATP.
Nelle prime 5 tappe della glicolisi, l’ATP è consumato per attivare il glucosio e dividere la molecola a metà.
Nelle reazioni successive viene immagazzinata energia sotto forma di NADH e prodotta energia come ATP.
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Piruvato
Respirazione cellulare
Fermentazione
Il destino del Piruvato
condizioni aerobiche
condizioni anaerobiche
Glucosio
Glicolisi
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Il metabolismo del glucosio- Fermentazione
La fermentazione avviene nel citoplasma ed è utilizzata, in assenza di ossigeno, per rigenerare NAD+ dal NADH prodotto durante la glicolisi.
La fermentazione a seconda degli organismi può essere lattica (procarioti e cellule muscolari) o alcolica (lieviti e alcune cellule vegetali).
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Il metabolismo del glucosio
Nella fermentazione ATP deriva solo dalla glicolisi.
La fermentazione è meno efficace della respirazione cellulare, ed è per questo che la fermentazione è molto comune tra i microorganismi che vivono in ambienti ricchi di zucchero, dove il cibo è in pratica illimitato.
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La fermentazione
Fermentazione lattica
Fermentazione alcolica
Yogurt
Birra
Vino
Se non si verificasse la riossidazione del NADH la glicolisi si bloccherebbe.
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Il metabolismo del glucosio
Il glucosio contiene una dose considerevole di energia chimica nei suoi legami, ma durante la glicolisi la cellula ne recupera solo una piccola parte come ATP e NADH. La maggior parte dell’energia finisce nelle due molecole di piruvato.
La respirazione cellulare aerobica è in grado di estrarre anche questa frazione di energia.
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Il metabolismo del glucosio
La respirazione cellulare si può dividere in tre fasi.
La fase preparatoria
Il Ciclo di Krebs
Fosforilazione ossidativa
Produzione di acetil-CoA.
Avviene nella matrice dei mitocondri.
Si svolge nella matrice dei mitocondri.
Avviene sulla membrana interna dei mitocondri.
I mitocondri
Acetil-CoA
Ciclo di Krebs
Piruvato
Matrice mitocondriale
Citoplasma della cellula
NADH
FADH2
Fosforilazione ossidativa
(2) - Piruvato
ATP
NADH
Membrana esterna
Membrana interna
Cresta mitocondriale
Decarbossilazione ossidativa del piruvato
Glucosio
Canali proteici Porine
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Glicolisi più respirazione cellulare
Glucosio
2
Piruvato
Citosol
+ 2 ATP
CO2
30 ATP
Catena di trasporto degli elettroni e fosforilazione ossidativa
2
Acetil CoA
Ciclo di Krebs
Mitocondri
2 NADH
2 NADH
6 NADH
2 FADH2
H2O
O2
32 ATP
Gli idrogeni e gli elettroni ad alta energia contenuta nei legami chimici del glucosio sono trasportati dal NADH e dal FADH2 alla catena di trasporto degli elettroni.
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Il metabolismo del glucosio
La respirazione cellulare è un processo diviso in tre vie che avviene, in presenza di ossigeno, nei mitocondri.
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Il metabolismo del glucosio
Nella prima via, che avviene nella matrice mitocondriale, viene sintetizzato acetil-CoA a partire da molecole di piruvato.
Il piruvato perde una molecola di CO2, riducendo il NAD+ a NADH. La molecola a due atomi di carbonio che rimane, chiamata acetato, è trasferita da un coenzima per formare l’acetil-CoA.
CO2
CoA-SH
Coenzima A
NAD +
NADH + H+
Piruvato
Acetil-CoA
CoA
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Il metabolismo del glucosio
L’acetil-CoA è il composto che entra nel ciclo di Krebs.
La seconda via è Il ciclo di Krebs, che completa l’ossidazione di ogni gruppo acetile, rilasciando CO2, inoltre, riduce i trasportatori di elettroni NAD+ e FAD e genera ATP.
CoA
Reagenti
2
2 ATP
2 ADP + 2 P
6 NAD+
2 FAD
Prodotti
4 CO2
6 NADH + H+
2 FADH2
Il ciclo di Krebs si ripete due volte per ciascuna molecola di glucosio.
Resa totale di una molecola di glucosio.
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Il ciclo di Krebs
2) Il ciclo di Krebs
Il ciclo di Krebs si svolge nella matrice dei mitocondri.
Grazie a esso avviene l’ossidazione completa della molecola di glucosio iniziale.
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La fosforilazione ossidativa
3) La fosforilazione ossidativa
La fosforilazione ossidativa avviene sulla membrana interna dei mitocondri, dove il NADH e il FADH2 cedono i propri elettroni alla catena respiratoria mitocondriale.
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La fosforilazione ossidativa
Nelle ultime fasi della respirazione cellulare, i mitocondri usano l’energia del gradiente per sintetizzare ATP, attraverso l’intervento del complesso proteico ATP sintasi.
Questo processo è chiamato fosforilazione chemiosmotica o fosforilazione ossidativa, perché l’aggiunta all’ADP di un gruppo fosfato è accoppiata al gradiente chemiosmotico dei protoni e alla riduzione di O2.
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Il bilancio energetico della respirazione cellulare
In presenza di ossigeno la glicolisi è seguita dalla
respirazione cellulare e il rendimento energetico della molecola di glucosio arriva a 32 molecole di ATP perché il glucosio viene ossidato completamente.
2 NADH
Glucosio
Glicolisi
2 ATP
2 NADH
2 GTP
6 NADH
2 FADH2
2 piruvato Ossidazione
2 CO2
4 CO2
28 ATP
6 O2
6 H2O
Catena di trasporto degli elettroni
Ciclo di Krebs
C6H12O6 + 6 O2 🡪 6 CO2 + 6 H2O
2 Acetil-CoA
2 ATP
In totale si ottengono 32 molecole di ATP
Nel citoplasma
Glicolisi
Ossidazione del Piruvato
Catena di trasporto
degli elettroni
Nella matrice mitocondriale
Nella membrana mitocondriale interna
In quale parte della cellula si svolgono?
Ciclo di Krebs
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3-La fotosintesi
Le piante utilizzano l’energia direttamente dal Sole attraverso la fotosintesi con un insieme di reazioni che permettono di produrre glucosio e ossigeno a partire da diossido di carbonio e acqua.
6 CO2 + 6 H2O 🡪 C6H12O6 + 6 O2
La fotosintesi è divisa in due fasi.
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La fotosintesi - La fase luminosa
Le reazioni della fase luminosa trasformano l’energia solare in energia chimica che viene immagazzinata nei legami chimici di due tipi di molecole ATP e NADPH.
Il NADPH è un coenzima che, nella sua forma ridotta, trasporta coppie di elettroni ricchi di energia.
Forma ossidata
Forma ridotta
NADP+ + e- 🡪 NADPH + H+
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Fotosintesi e respirazione cellulare
Cloroplasto
Mitocondrio
O2
glucosio
CO2
H2O
6 CO2 + 6 H2O 🡪 C6H12O6 + 6 O2
C6H12O6 + 6 O2 🡪 6 CO2 + 6 H2O + energia
Energia solare
Fotosintesi
Respirazione cellulare
ATP
Energia solare
I mitocondri trasferiscono l’energia chimica delle biomolecole all’ATP.
I cloroplasti trasformano l’energia solare in energia chimica.
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La fotosintesi - è divisa in due fasi.
Fotosintesi
Fase luminosa
Ciclo di Calvin
NAPDH
ATP
Glucosio
La fase luminosa trasforma l’energia solare in energia chimica che viene immagazzinata nei legami chimici di ATP e NADPH.
Il ciclo di Calvin usa l’ ATP e gli elettroni ad alta energia del NADPH per trasformare CO2 in molecole di glucosio.
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La fotosintesi - La fase luminosa
Nelle membrane tilacoidali del cloroplasto, i pigmenti catturano l’energia solare e liberano elettroni che, attraverso una catena di trasporto elettronica, trasferiscono l’energia al coenzima (NADP+).
Allo stesso tempo, per recuperare gli elettroni ceduti, la clorofilla scinde le molecole dell’acqua e libera O2 e H+. Gli ioni H+ contribuiscono a formare un gradiente di protoni tra lo spazio tilacoidale e lo stroma del cloroplasto.
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La fotosintesi - La fase luminosa
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La struttura ad anello della molecola di clorofilla assorbe la luce.
La clorofilla a è costituita da una struttura ad anello con un atomo di Mg al centro e da una coda idrofobica che fissa la molecola di clorofilla a proteine della membrana tilacoidale.
La struttura molecolare della clorofilla a
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La fotosintesi – I fotosistemi
In un fotosistema, esistono numerosi sistemi antenna disposti attorno a un unico centro di reazione.
L’energia di un fotone passa attraverso più sistemi antenna fino a raggiungere il centro di reazione.
I sistemi antenna, formato da clorofilla ed altri pigmenti, capta l’energia e la convoglia verso il centro di reazione.
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La fotosintesi - La fase luminosa
stroma
Fotosistema II
Fotosistema I
Centro di reazione
NADPH
ATP
λ= 700 nm
λ= 680 nm
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La fotosintesi - La fase luminosa
Il passaggio degli elettroni sulla membrana tilacoidale crea un gradiente protonico.
stroma
Interno del tilacoide
PQ
PC
b6f
Nei plasmidi le molecole trasportatrici sono il plastochinone (PQ), un complesso di due citocromi (b6f) e la proteina plastocianina (PC).
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La fotosintesi - La fase luminosa
Il gradiente protonico costituisce una forma di energia potenziale che viene utilizzata da un complesso enzimatico chiamato ATP sintasi in grado di trasformarla in energia chimica sotto forma di ATP.
stroma
Spazio tilacoidale
ATP sintasi
Fosforilazione chemiosmotica
ATP sintasi è in grado di trasformare l’energia potenziale del gradiente protonico in energia chimica sotto forma dio ATP.
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La fotosintesi: energia dal Sole
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La fotosintesi – Il ciclo di Calvin
1,3-bifosfoglicerato
Ribulosio 5-fosfato
Ribulosio 1,5-bifosfato
3
CO2
1 G3P
G3P
3 RuMP
6
3-fosfoglicerato
6
6
6
6
Gliceraldeide 3-fosfato
3
3
6
6
6
1
5
3
3
In base alla propria necessità, la cellula vegetale può utilizzare la G3P per la respirazione cellulare oppure per la sintesi di saccarosio e amido.
Il 3-fosfoglicerato è ridotto a gliceraldeide 3-fosfato da una reazione in due passaggi che richiede ATP e NADPH.
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Il ciclo di Calvin
si forma
1 molecola di gliceraldeide-3-fosfato
si consumano
9 molecole di ATP
si consumano
6 molecole di NADPH
Considerando il bilancio complessivo del ciclo di Calvin, relativo a 3 molecole di CO2 , si deduce che:
La fissazione di 1 molecola di CO2 ha quindi un costo energetico pari a 3 molecole di ATP e 2 molecole di NADH.
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La fotosintesi – Il ciclo di Calvin
Il ciclo di Calvin usa l’ATP e gli elettroni ad alta energia del NADH per trasformare CO2 in molecole di glucosio.
L’ATP e NADPH derivano dalla reazione della fase luminosa, mentre CO2 deriva dall’atmosfera.
Dato che le reazioni del ciclo di Calvi non utilizza direttamente la luce, sono chiamate reazioni della fase oscura.
13/11/11
4-Lo scambio di sostanze attraverso la membrana
La membrana plasmatica è semipermeabile e regola il passaggio selettivo di alcune sostanze.
Il passaggio di sostanze può essere:
13/11/11
3-Lo scambio di sostanze attraverso la membrana
Proteine di trasporto
Canale ionico
La diffusione è un processo spontaneo di spostamento delle sostanze verso uno stato di equilibrio dinamico; può essere semplice, facilitata o per osmosi.
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La diffusione semplice
Le molecole più piccole, come l’acqua, e quelle solubili nei lipidi attraversano facilmente la membrana per diffusione semplice.
Le molecole grandi, polari o dotate di carica elettrica diffondono con difficoltà.
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La diffusione facilitata
I canali proteici e le proteine di trasporto aiutano la diffusione degli ioni e delle molecole polari verso l’interno e l’esterno della cellula.
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La diffusione facilitata- Proteine di trasporto
La diffusione di zuccheri e amminoacidi è mediata da proteine di trasporto.
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L’osmosi
L’osmosi è la diffusione dell’acqua attraverso una membrana semipermeabile, da una soluzione ipotonica verso una soluzione ipertonica.
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L’osmosi
Soluzione ipertonica.
Soluzione ipotonica
Le due soluzione sono isotonica
Soluzione ipotonica
Soluzione ipertonica.
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Il trasporto attivo
Quando una sostanza si sposta contro il suo gradiente di concentrazione, il trasporto richiede�un consumo di energia.
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I tre tipi di trasporto attivo
Il trasporto può avvenire in una sola direzione oppure in direzioni opposte. Tramite uniporto viene spostata una sola sostanza in una sola direzione. Tramite il simporto vengono spostate due sostanze nella stessa direzione. Tramite l’antiporto vengono spostate due sostanze in direzione opposta.
Le modalità di trasporto attivo attraverso la membrana sono tre.
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4-Endocitosi ed esocitosi
Le molecole di grandi dimensioni (come proteine e polisaccaridi) possono attraversare la membrana plasmatica in entrata e in uscita grazie all’endocitosi oppure grazie all’esocitosi.
Endocitosi
Esocitosi
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Endocitosi ed esocitosi
Per esocitosi le macromolecole escono dalla cellula.
Per endocitosi entrano nella cellula:
macromolecole o altre cellule (fagocitosi);
liquidi �(pinocitosi);
molecole specifiche (endocitosi mediata da recettori) grazie a vescicole che si fondono con la membrana.
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Vari tipi di trasporto
TRASPORTO ATTIVO
TRASPORTO PASSIVO
I vari sistemi di trasporto delle sostanze attraverso la membrana plasmatica lavorano in sinergia per consentire alla cellula di svolgere in modo efficiente tutte le sue funzioni.
Our lesson is over.
Enjoy your study