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Tema 10. Metabolismo I

Catabolismo

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  1. El metabolismo. Generalidades.

METABOLISMO

Conjunto de reacciones en las células mediante las cuales obtienen energía que utilizan para mantener sus concentraciones iónicas y regenerar moléculas y estructuras que se van degradando.

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  • El metabolismo. Generalidades.

Clasificación de los organismos según la fuente de energía y de carbono

Imagen obtenida de la página: ciencianaturales.es

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  1. El metabolismo. Generalidades.

1.1. La energía en el metabolismo.

ENERGÍA LIBRE (ΔG)

Magnitud termodinámica que se utiliza para medir si una reacción ocurre de forma espontánea.

Tipos de reacciones químicas:

  • Exergónicas → Espontáneas. Catabolismo. Reacciones que desprenden energía. ΔG < 0 (-)

  • Endergónicas → No espontáneas. Anabolismo. Reacciones que necesitan un aporte de energía. ΔG > 0 (+)

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  1. El metabolismo. Generalidades.

1.1. La energía en el metabolismo.

CÓMO SE OBTIENE LA ENERGÍA

Energía para las reacciones endergónicas:

  1. Absorbiendo energía solar.
  2. Aprovechando energía liberada en reacciones exergónicas. Las reacciones químicas se pueden acoplar (una que libera energía “empuja” a otra que la necesita).

Energía liberada en r. exergónicas se utiliza para sintetizar ATP (intermediario transportador de energía). Se degrada a ADP + Pi liberando energía.

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  1. El metabolismo. Generalidades.

1.2. Los enzimas y las rutas metabólicas.

LOS ENZIMAS

Biocatalizadores que incrementan la velocidad de las reacciones químicas.

RUTAS METABÓLICAS

Todas las reacciones que tienen lugar en la célula, están organizadas en secuencias (puede haber entre 2 y 20 reacciones encadenadas).

El producto de una reacción es el sustrato de la siguiente. Un mismo compuesto puede pertenecer a más de una ruta, ya que están interconectadas.

Lineales, cíclicas o ramificadas.

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  1. El metabolismo. Generalidades.

1.2. Los enzimas y las rutas metabólicas.

Convergente

divergente

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  1. El metabolismo. Generalidades.

1.3. La oxidación-reducción en el metabolismo

QUÉ ES LA OXIDACIÓN-REDUCCIÓN (REDOX)

Reacciones que implican flujo de electrones.

  • Oxidación → Molécula pierde electrones.

Dador de electrones o agente reductor.

  • Reducción → Molécula gana electrones.

Aceptor de electrones o agente oxidante.

Procesos acoplados (cuando una molécula se oxida, otra se reduce) → Pares redox.

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  1. El metabolismo. Generalidades.

1.3. La oxidación-reducción en el metabolismo

LOS PROCESOS REDOX EN LAS CÉLULAS

En general:

  • Oxidaciones → Transformación de grandes moléculas orgánicas en otras más sencillas (orgánicas o inorgánicas).

Libera energía.

  • Reducciones → Reacciones biosintéticas y endergónicas, que necesitan electrones y H+.

Transporte de electrones desde los procesos de oxidación a los de biosíntesis a través de intermediarios (NAD+ y NADP+).

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  1. El metabolismo. Generalidades.

1.4. Tipos de células y metabolismo.

Tipos de células según el tipo de materia que emplean:

  • Autótrofas → Toman nutrientes inorgánicos y sintetizan nutrientes orgánicos.
  • Heterótrofas → Toman nutrientes orgánicos del medio.

Tipos de células según la fuente de energía que utilizan:

  • Fotosintéticas → Utilizan la luz para construir moléculas.
  • Quimiosintéticas → Utilizan energía química.

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2. Los intermediarios transportadores.

2.1. Los transportadores de energía.

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2. Los intermediarios transportadores.

2.2. Transportadores de electrones y grupos.

Principales transportadores de electrones y grupos

Nucleótidos de piridina

NAD+

Coenzima de algunas deshidrogenasas.

NADH

Síntesis de ATP y procesos catabólicos (respiración celular, beta-oxidación de los ácidos grasos…).

NADP+

NADPH

Procesos anabólicos (por ejemplo en el Ciclo de Calvin (fotosíntesis)).

Nucleótidos de flavina

FMNH2

FMN

FADH2

FAD

Coenzimas de deshidrogenasas (flavoproteínas).

Forman parte de la cadena de electrones para la síntesis de ATP.

Coenzima A

Transportador de grupos acilo que se unen al grupo -SH con enlace tioéster, que da lugar al acilCoA (compuesto muy energético) que está relacionado con el Ciclo de Krebs.

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2. Los intermediarios transportadores.

2.3. Uso de la energía liberada en la hidrólisis del ATP.

Cuando el ATP se hidroliza a ADP o a AMP se desprende gran cantidad de energía, que se puede utilizar para:

  • Síntesis de biomoléculas → Anabolismo
  • Trabajo mecánico → Contracción muscular.
  • Transporte activo → a través de la membrana.
  • Creación de potenciales de membrana → transmisión del impulso nervioso.
  • Producción de calor y otras formas de energía → bioluminiscencia.

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3. Los procesos catabólicos.

3.1. Las células y los aceptores de electrones.

Degradación de combustibles orgánicos a través de reacciones exergónicas en las que los electrones son transferidos a un aceptor final con nivel energético menor.

Los procesos catabólicos son, por tanto, exergónicos y oxidativos.

Tipo de célula

Aceptor final

Aerobias

Oxígeno molecular.

Anaerobias (anaerobias estrictas)

Molécula orgánica.

Facultativas (anaerobias facultativas)

Oxígeno / Molécula orgánica.

TIPO DE CATABOLISMO (según la biomolécula que se degrade): catabolismo de glúcidos, de lípidos, de ácidos nucleicos y de proteínas.

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3. Los procesos catabólicos.

3.2. La glucosa: el principal combustible.

La glucosa (glucosa-6-fosfato) es el combustible celular más utilizado por los seres vivos.

organismo

procedencia general

procedencia concreta

Autótrofo

Gluconeogénesis

(transformación de otras moléculas orgánicas)

Glucogenolisis

(hidrólisis del glucógeno o del almidón)

La sintetizan en la fotosíntesis.

Heterótrofo

Nutrientes de los alimentos

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3. Los procesos catabólicos.

3.2. Catabolismo de los glúcidos

También hay respiración celular anaerobia (*), en el que el aceptor final de electrones no es el O2, sino otro compuesto, como puede ser el NO3- (nitratos) o SO4 2- (sulfatos). Solo se da en algunos microorganismos.

ETAPAS DE LA RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA *:

  1. Descarboxilación oxidativa.
  2. Ciclo de Krebs
  3. Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa.

TIPOS DE FERMENTACIONES:

  • Láctica *
  • Alcohólica *
  • Acética
  • Butírica

Reacción ANABÓLICA

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3. Los procesos catabólicos.

3.1. Catabolismo de los glúcidos

OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA

No se oxida directamente la molécula de glucosa (porque se desorganizaría la estructura celular). Se libera en pequeñas dosis y va siendo almacenada en forma de ATP.

fases

desarrollo

Productos

En la mayoría de seres vivos se oxida en una ruta metabólica llamada Glucólisis.

ATP

2 moléculas Ácido pirúvico

Condiciones anaerobias → Fermentación

Ácido pirúvico se transforma en moléculas orgánicas sencillas

Aceptor final: molécula orgánica

Condiciones aerobias → Respiración aerobia *celular

Ácido pirúvico oxidado a CO2 y H2O

Aceptor final: oxígeno.

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4. La glucólisis.

FÓRMULA GENERAL

1 Glucosa + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi

2 Ácido pirúvico + 2NADH + 2H+ 2ATP + 2H2O

Glucólisis

fase 1: 6C

FASE 2: 3c

fase preparatoria

fase de beneficio

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4. La glucólisis.

Etapa

Reacciones de la glucosa

1

Glucosa → Glucosa-6-fosfato (-1 ATP)

2

Glucosa 6-fosfato → Fructosa-6-fosfato

3

Fructosa 6-fosfato → Fructosa-1,6-difosfato (-1 ATP)

4

1 Fructosa-1,6-difosfato → 2 Triosas

(Gliceraldehido-3-fosfato [G3P] y Dihidroxicetona fosfato [DHAP])

5

G3P → 2 Ácidos 1,3-difosfoglicérido (oxidado con NAD+)

6

2 Ácidos 1,3-difosfoglicérido → 2 Ácidos 3-fosfoglicérido (+2ATP)

7

Ácido 3-fosfoglicérido → Ácido 2-fosfoglicérido

8

Ácido 2-fosfoglicérido → Ácido fosfoenolpirúvico (-1 H2O)

9 y 10

Ácido fosfoenolpirúvico → Ácido pirúvico (+1 ATP)

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4. La glucólisis.

4.1. Las reacciones de la glucólisis.

BALANCE DE LA GLUCÓLISIS

1 Glucosa → 2 Ác. Pirúvico

2 ATP

2 NADH

  • Si la glucosa procede de la glucogenolisis da un ATP más.

LA REOXIDACIÓN DEL NADH

1 Glucosa → 2 Ác. Pirúvico

2 ATP

2 NADH → NAD+

Reoxidación para volver otra vez a la glucólisis.

(respiración celular/fermentación).

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5. La respiración celular aeróbica.

RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA

Proceso por el que una molécula de glucosa se oxida totalmente hasta CO2 y H2O con intervención de O2.

Se localiza en las mitocondrias de las células eucariotas o en el citoplasma o membrana de las procariotas.

El piruvato obtenido en la glucólisis es degradado en tres etapas:

Etapa 1

Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico (piruvato) a acetil-CoA.

Etapa 2

Ciclo de Krebs o del ácido cítrico.

Etapa 3

Transporte de electrones en la cadena respiratoria y fosforilación oxidativa.

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5. La respiración celular.

5.1. Descarboxilación oxidativa.

Ácido pirúvico pasa a la matriz mitocondrial donde sufre una descarboxilación.

Liberando una molécula de CO2, a la vez que es oxidado por NAD+ que se reduce a NADH.

Se forma un grupo acetilo (CH3-CO-), que es activado por la Coenzima A, produciendo acetilCoA. Interviene la enzima piruvatodeshidrogenasa.

Etapa 1

Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico a acetilCoA.

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5. La respiración celular.

5.1. Descarboxilación oxidativa.

Etapa 1

Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico a acetilCoA.

BALANCE DE LA DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA

2 moléculas de ácido pirúvico procedentes de la glucólisis (por cada molécula de glucosa):

  • 2 acetil-CoA
  • 2 NADH + 2H+
  • 2 CO2

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5. La respiración celular.

5.2. El Ciclo de Krebs.

FÓRMULA GENERAL

AcetilCoA + ADP + Pi + 3NAD+ FAD

2CO2 + CoA-SH + ATP + 3NADH +3H+ FADH2

ATP procede de un GTP (obtenido en el ciclo) .

Etapa 2

Ciclo de Krebs o del ácido cítrico.

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5. La respiración celular.

5.2. El Ciclo de Krebs.

Etapa 2

Ciclo de Krebs o del ácido cítrico.

BALANCE DEL CICLO DE KREBS

Por cada molécula de glucosa (dos vueltas del ciclo) se obtienen:

  • 2 GTP = 2 ATP
  • 2 FADH2
  • 6 NADH + 6 H+
  • 4 CO2

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5. La respiración celular.

5.2. El Ciclo de Krebs.

Etapa 2

Ciclo de Krebs o del ácido cítrico.

COMENTARIOS AL BALANCE DEL CICLO DE KREBS

Por cada molécula de glucosa se forman dos de AcetilCoA.

Se produce muy poco ATP (solo 2 por cada glucosa).

La energía queda contenida en los electrones y H+ de NADH y FADH2.

En la siguiente etapa viajarán hasta el oxígeno a través de la cadena respiratoria, donde se generará la mayor parte de la energía de la respiración celular.

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5. La respiración celular.

5.3. Transporte de electrones y fosforilación oxidativa

Etapa 3

Transporte de electrones en la cadena respiratoria y fosforilación oxidativa.

  • NADH y FADH2 son transportados por una cadena de transporte electrónico hasta el O2, que se reduce a H2O.

  • Cadena de transporte electrónico está formada por 4 complejos (agrupaciones de proteínas transportadoras y coenzimas con un nivel de E determinado).

  • Electrones fluyen por la cadena mediante reacciones redox pasando de los niveles de energía superior a los de energía menor hasta que llegan al O2.

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5. La respiración celular.

5.3. Transporte de electrones y fosforilación oxidativa

Etapa 3

Transporte de electrones en la cadena respiratoria y fosforilación oxidativa.

  • Hipótesis Quimiosmótica (Peter Mitchell): la E liberada por los electrones a lo largo de la cadena se utiliza para bombear H+ desde la matriz al espacio intermembrana, lo que genera un gradiente electroquímico en la membrana mitocondrial interna.

  • Los H+ tienden a volver a favor de gradiente pero la membrana interna es impermeable. Solo pueden volver con la acción de la ATP sintetasa, liberando energía, que se utiliza para generar ATP a partir de ADP.

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5. La respiración celular.

5.3. Transporte de electrones y fosforilación oxidativa

Etapa 3

Transporte de electrones en la cadena respiratoria y fosforilación oxidativa.

BALANCE DEL TRANSPORTE DE ELECTRONES Y LA FOSFORILACIÓN

1 NADH → 2,5 ATP (antes 3)

1 FADH2 → 1,5 ATP (antes 2)

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6. Resumen del balance de la respiración celular

ATP SINTETIZADO A NIVEL DE SUSTRATO

Procede de:

  • Glucólisis → 2 ATP (si proviene de la glucogenolisis).
  • Ciclo de Krebs → 2 GTP → 2 ATP.

ATP OBTENIDO EN LA FOSFORILACIÓN

Procede de:

  • NADH de la glucólisis → Necesitan lanzaderas para entrar desde el citosol a la matriz mitocondrial y acceder al ciclo de Krebs y posteriormente a la cadena transportadora de electrones.
    • Lanzadera del malato → pasa como NADH → 5 ATP en total.
    • Lanzadera del glicerol fosfato → cada NADH pasa como FADH2 3 ATP en total.
  • NADH de la descarboxilación del piruvato → 5 ATP.
  • NADH y FADH2 del Ciclo de Krebs → 18 ATP.

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6. Resumen del balance de la respiración celular

la obtención del atp en la respiración celular

Fases del proceso

Mecanismo síntesis ATP

Hígado, riñón, corazón

Músculo esquelético y cerebro

Glucólisis

A nivel de sustrato

2 ATP

2 ATP

Fosforilación oxidativa

5 ATP (Lanzadera malato)

3 ATP (Lanzadera glicerol fosfato)

Descarboxilación del piruvato

Fosforilación oxidativa

5 ATP

5 ATP

Ciclo de Krebs

A nivel de sustrato

2 ATP

2 ATP

Fosforilación oxidativa

18 ATP

18 ATP

TOTAL

32 ATP

30 ATP

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7. Las fermentaciones

7.1. Características de las fermentaciones

DEFINICIÓN

Proceso metabólico que ocurre en el citoplasma, mediante el cual las células obtienen energía en condiciones anaerobias, por oxidación parcial de la glucosa a otros combustibles orgánicos.

CARACTERÍSTICAS DE LAS FERMENTACIONES

  1. El aceptor final de electrones no es el oxígeno, sino una molécula orgánica.
  2. La degradación de la glucosa no es completa.
  3. El rendimiento energético es de 2 ATP por molécula de glucosa.

QUÉ ORGANISMOS UTILIZAN ESTAS RUTAS

Organismos anaerobios estrictos (única fuente de E) y anaerobios facultativos (mecanismo de emergencia).

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7. Las fermentaciones

7.2. Fermentación láctica

DEFINICIÓN

Ácido pirúvico procedente de la glucólisis, en condiciones anaerobias, se convierte en ácido láctico.

Ácido pirúvico acepta los electrones del NADH y se reduce a Ácido láctico.

Enzima: lactato deshidrogenasa.

GLUCOSA + 2 ADP + 2 Pi → 2 ÁCIDO LÁCTICO + 2 ATP

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7. Las fermentaciones

7.2. Fermentación láctica

CÉLULAS QUE REALIZAN LA FERMENTACIÓN LÁCTICA

  • Microorganismos: bacterias ácido-lácticas (Lactobacillus bulgaricus, Streptococcus casei).
  • Células del músculo esquelético cuando el aporte de oxígeno es insuficiente

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7. Las fermentaciones

7.3. Fermentación alcohólica

DEFINICIÓN

Ácido pirúvico procedente de la glucólisis, en condiciones anaerobias, se convierte en etanol.

Piruvato sufre descarboxilación y pierde una molécula de CO2. Se transforma en Acetaldehído.

El NADH reduce el acetaldehído a etanol.

GLUCOSA + 2 ADP + Pi → 2 ETANOL + 2 ATP +2 CO2

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7. Las fermentaciones

7.3. Fermentación alcohólica

CÉLULAS QUE REALIZAN LA FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA

  • Levaduras: Ej. Saccharomyces cerevisiae Bebidas alcohólicas.
  • Levaduras: Fermentación del pan; en este caso CO2 y alcohol se eliminan en el proceso de cocción.

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8. El ciclo de Krebs y otras rutas metabólicas

8.1. Carácter anfibólico del Ciclo de Krebs

Anfibólico: interviene en rutas catabólicas y anabólicas.

Función catabólica

AcetilCoA procede de la glucólisis, pero también de la oxidación de los ácidos grasos (β-oxidación) y de la degradación de algunos aminoácidos.

Es la ruta que converge el catabolismo de glúcidos, lípidos y aminoácidos.

Función anabólica

Fuente de precursores para las rutas biosintéticas. Por ejemplo:

  • Oxalacetato → aa (metionina, treonina, lisina, glucosa…)
  • Citrato → Ácidos grasos y esteroles.
  • α-cetoglutarato → purinas (bases púricas), glutamina (aa)
  • Succinil-CoA → grupos hemo de la hemoglobina

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8. Catabolismo de los lípidos

  • Los triglicéridos son la principal reserva energética (9 kcal/g frente a los 4 de la oxidación de los glúcidos o las proteínas).

1º PASO (citosol): hidrólisis de los triglicéridos por acción de las LIPASAS, da lugar a 3 ácidos grasos y una molécula de glicerina (o glicerol)

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8. Catabolismo de los lípidos

2º PASO (citosol): ACTIVACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS. Con gasto de 2 ATP

  • Cada ácido graso se activa uniéndose a un coenzima A (molécula orgánica que se une de forma débil al enzima, necesaria para que esta actúe).
  • Una vez activados son transportados a la matriz mitocondrial por una proteína transportadora, llamada carnitina acil-transferasa (carnitina)

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8. Catabolismo de los lípidos

  • 1 Acetil-CoA
  • 1 FADH2
  • 1 NADH

Por cada vuelta de genera:

3º PASO (matriz mitocondrial): β-OXIDACIÓN

  • Consiste en la degradación por etapas de los ácidos grasos, para formar moléculas de Acetil- CoA.
  • Este Acetil-CoA podrá entrar en el ciclo de Krebs y ser oxidadas.
  • En cada vuelta se rompe el ácido graso por el carbono β, desprendiéndose una molécula de Acetil-CoA, y además una de FADH2 y otra de NADH.

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8. Catabolismo de los lípidos

BALANCE GLOBAL:

  • Por cada acetil-CoA, en el ciclo de Krebs se obtienen: 1 GTP (equivale a 1 ATP); 3 NADH + H+ y 1 FADH2.
  • 1 NADH
  • 1 FADH2

EJEMPLO CON EL ÁCIDO PALMÍTICO (16C). Necesita 7 etapas de oxidación y se obtienen 8 acetil-CoA. Por lo que el balance global de ATP será: Recalcular para 2,5 ATP (NADH) y 1,5 (FADH2)!!!!!

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Algunos ácidos grasos saturados de cadena par:

Principales Ácidos Grasos Saturados (por longitud y de cadeba par)

  • - Ácido butírico: Presente en la mantequilla. (C4)
  • - Ácido caproico: Presente en grasa de leche. (C6)
  • - Ácido caprílico: Aceite de coco. (C8)
  • - Ácido cáprico: Aceite de coco. (C10)
  • - Ácido láurico: Aceite de coco, laurel. (C12)
  • - Ácido mirístico: Aceite de nuez moscada, coco. (C14)
  • - Ácido palmítico: Aceite de palma, la mayoría de grasas animales y vegetales. (C16)
  • - Ácido esteárico: Grasas animales, cacao. (C18)
  • - Ácido araquídico: Aceite de maní. (C20)

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9. Catabolismo de las proteínas y los ácidos nucleicos.

AC. NUCLEICOS

NUCLEÓTIDOS

PENTOSAS

BASES NITROGENADAS

CO2, NH3 Y ácido úrico.