*

• Normalmente en posición central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma, (caso de las vacuolas en las células vegetales).
• Rige todas las funciones celulares.
• Es el portador de los factores hereditarios.

*

• Entre el núcleo y el citoplasma existe una relación muy estrecha y dependen el uno del otro de tal manera que ninguna de las dos partes puede mantenerse viva mucho tiempo separada de la otra.

*

Envoltura nuclear

Poros

Cromatina

Nucléolo

Nucleoplasma

Lámina nuclear

• Se pueden distinguir dos aspectos distintos, el núcleo interfásico y el núcleo mitótico, en el que se pueden distinguir los cromosomas.

​

• El tamaño del núcleo varía bastante, pero suele estar comprendido entre 5 y 15 m.

​

• En cuanto a su forma, la más frecuente es la esférica, pero existen muchos casos de núcleos elipsoidales, arriñonados o lobulados.

​

• Para cada tipo de células, la relación entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmático es constante. Esta relación se denomina relación nucleocitoplasmática.

*

*

*

La envoltura nuclear son dos membranas, la externa y la interna, ambas de 70-90Å de grosor, con un espacio perinuclear o intermembranoso en medio de 200 a 300 Å, que se continúa con el Retículo Endoplasmático.

​

*

Unidas a la membrana nuclear interna se encuentran proteínas fibrilares (del tipo de los filamentos intermedios) que funcionan como esqueleto del núcleo (lámina nuclear o lámina fibrosa).

​

Interviene en la desorganización y reorganización de las membranas nucleares al comienzo y al fin de la división celular.

​

​

• Las dos membranas de la envoltura se interrumpen en algunos puntos formando poros nucleares, que comunican el interior del núcleo con el citoplasma celular. En general, cuanto más activa es una célula, mayor es el número de poros que posee su núcleo.
• Los poros nucleares permiten el paso de sustancias del interior de núcleo hacia el citoplasma y viceversa, pero el proceso es muy selectivo. (solo pasan libremente las moléculas hidrosolubles).
• Los poros tienen un diámetro de 800 Å. y la superficie ocupada por ellos respecto a la superficie total del núcleo es un 10%, aunque en ciertas células vegetales puede llegar al 36%.

​

*

• Está compuesto de más de 100 proteínas diferentes, ordenadas con una simetría octogonal. Un poro nuclear comprende las siguientes estructuras:

*

• Material anular: 8 partículas esféricas de 200 Å de diámetro (ribonucleoproteinas) dispuestas sobre cada cara del poro.
• Diafragma: sustancia densa y amorfa inserta en el contorno del poro y se dirige al centro, disminuyendo la luz del poro y dejando un paso de 100 Å
• Gránulo central: corpúsculo de 250 Å de diámetro que ocupa el centro del poro (se han identificado con ribosomas recién formados o sustancias que están atravesando el poro).
• Material fibrilar: Son fibrillas que unen los gránulos del anillo con el gránulo central. Se han descrito a ambos lados del poro

​

Las funciones de la envoltura son:

​

1. Separa el núcleo del citoplasma impidiendo que enzimas citoplasmáticas actúen en el núcleo.

​

• Regular el intercambio de sustancias a través de los poros.

​

• Formar los cromosomas a partir de la cromatina al inicio de la división celular. Esto se realiza gracias a los puntos de unión de la lámina nuclear con las fibras de ADN.

*

1. Es el contenido interno del núcleo y es similar al citosol.

​

• Está formado por una disolución compuesta por gran variedad de principios inmediatos, especialmente nucleótidos y enzimas implicados en la transcripción y replicación del ADN.

​

• En el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y nucléolos, También se pueden encontrar gránulos de glucógeno, gotas lipídicas y una amplia gama de fibras proteicas.

*

1. Es un corpúsculo esférico que, a pesar de no estar delimitado por una membrana, suele ser muy visible.
2. Es frecuente que exista más de un nucléolo; en el caso de los óvulos de los Anfibios, más de un millar.
3. Existe una relación entre el tamaño del nucléolo y la actividad sintética de la célula.

​

*

*

​

​

Proteínas: El componente mayoritario son proteínas, que constituyen prácticamente el resto del nucléolo

ADN: Siempre se encuentra entre un 1-3% de DNA, que corresponde al centro fibrilar y a la heterocromatina asociada al nucléolo.

ARN:

​

En proporción muy variable y depende del tipo celular y del estado funcional. Se estima como valor medio un 10%, aunque en algunas células puede alcanzar el 30%.

*

• Al M.E. se observan dos componentes en la mayoría de los nucléolos:

​

• La región granular, formada por unos gránulos de 15-20 nm de diámetro, en la parte periférica del nucléolo. Está formada por ARNr asociado a proteínas.
• La región fibrilar, compuesta por delgadas fibras de 5-10 nm de diámetro, con una posición central en el nucléolo y formada por ARNn asociado a proteínas.

​

• El nucléolo contiene el aparato enzimático encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr.

​

• Su función es formar y almacenar ARNr con destino a la organización de los ribosomas.

​

• Son también indispensables para el desarrollo normal de la mitosis. Durante la división del núcleo desaparece y cuando los cromosomas se vuelven a desespiralizar, se forma de nuevo a partir de ellos, en concreto a partir de unos genes que contienen información para la síntesis del ARNn. Son las llamadas Regiones Organizadoras Nucleolares de los cromosomas (NOR)

*

​

El ADN del núcleo está asociado a proteínas de dos clases, las histonas y las proteínas no histónicas. El complejo de ambos tipos de proteínas con el ADN es conocido como cromatina.

​

​

*

Características.

​

• La cromatina recibe este nombre por su capacidad de teñirse con colorantes básicos.
• Al M.E. se observa una masa amorfa, pero es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organización.
• Las fibras de cromatina constan de diferentes niveles de organización y condensación.
• Estos niveles de organización permiten empaquetar grandes cantidades de ADN, asociado a las histonas, en el reducido volumen nuclear.

No toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensación.

​

Según esto, se distinguen dos tipos de cromatina:

​

​

​

​

*

1. Eucromatina: cromatina poco condensada (se transcribe el ADN). La eucromatina, junto con el nucléolo, son las zonas donde los genes se están transcribiendo.

2. Heterocromatina: Cromatina con alto grado de empaquetamiento con el fin de que el ADN que contiene no se transcriba (telómeros y centrómeros) y permanezca funcionalmente inactivo. Existen dos clases de heterocromatina:
• Constitutiva
• Facultativa.

​

*

La heterocromatina constitutiva

​

Es el conjunto de zonas que se encuentran condensadas en todas las células y, por tanto, su ADN no se transcribe nunca en ninguna de ellas. Todavía se sabe poco sobre su función.

​

​

*

En los tejidos embrionarios es muy escasa la heterocromatina facultativa y aumenta cada vez más conforme se especializan las células de los diferentes tejidos pues se inactivan determinados genes y para ello se empaquetan de forma condensada de manera que ya no pueden transcribirse.

La heterocromatina facultativa

​

Comprende zonas distintas en diferentes células, ya que representa el conjunto de genes que se inactivan de manera específica en cada tipo de célula durante la diferenciación celular.

*

Estructura de la cromatina.

​

La cromatina esta formada por la fibra de cromatina de 100 Å (collar de perlas), que a su vez está formado por la fibra de ADN de 20 Å (la doble hélice) asociada a unas proteínas llamadas histonas. Las histonas son proteínas básicas (ricas en lisina y arginina), lo que les permite unirse a la molécula de ADN (con carga negativa debido a los restos fosfóricos) independientemente de la secuencia de nucleótidos.

*

Hay dos tipos de histonas:

​

• nucleosomales (H2A, H2B, H3 y H4) que tienen de 102 a 135 aminoácidos
• no nucleosomales (H1) que son más grandes (223 aminoácidos).

Las histonas nucleosomales integran un núcleo constituido por dos capas cilíndricas superpuestas, compuesta de ocho subunidades de histonas (dos de cada una de los cuatro tipos mencionados) en el que se enrolla la molécula de ADN (146 pares de bases) al estilo de la cuerda de un “yo-yo”, al que da dos vueltas: esto constituye un nucleosoma.

​

Cada nucleosoma está separado por una sección de ADN no enrollado de 0-80 pares de nucleótidos, que recibe el nombre de ADN espaciador.

​

​

*

*

​

De esta forma se obtiene una “fibra” de 30 nm de espesor, con el ADN densamente empaquetado con las proteínas histónicas.

Finalmente los nucleosomas se acomodan formando una especie de hélice (cada vuelta de la hélice compuesta por seis nucleosomas), proceso en el que juega un papel importante la histona no nucleosómica H1.

*

La máxima condensación de la cromatina se alcanza en la estructura del cromosoma.

*

Estructura de los cromosomas.

​

En los periodos de división celular (Mitosis o Meiosis), la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas, visibles con M.O.

​

Tienen forma de bastoncillos más o menos alargados.

*

Antes de iniciarse la división celular se produce la duplicación del ADN y aparecen dos fibras de ADN idénticas, fuertemente replegadas sobre si mismas denominadas cromátidas, unidas por el centrómero.

​

​

Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante, de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos.

*

Se pueden distinguir dos tipos de cromosomas, el metafásico, que presenta dos cromátidas unidas y el anafásico que sólo presenta una cromátida.

En cada cromosoma se distinguen varias partes:

​

• Constricción primaria (centrómero)
• Cinetocoro.
• Constricción secundaria.
• Satélites
• Telómeros
• Bandas.

*

​

• Constricción primaria o centrómero. Un estrangulamiento que ocupa una posición variable.

​

• Cinetocoro. Placas proteicas situadas a ambos lados del centrómero.

​

• Constricción secundaria. Estrechamientos relacionados con la formación del nucléolo al final de la mitosis.

​

• Satélites. Porciones del cromosoma de forma aproximadamente esférica, separadas del resto del cromosoma por las constricciones secundarias.

​

• Telómeros. Extremos redondeados de los brazos del cromosoma. Contienen secuencias repetitivas de ADN que tienen como misión evitar la perdida de información genética en la replicación y evitar la fusión de cromosomas. También facilitan la interacción entre los extremos del cromosoma con la membrana nuclear.

​

• Bandas. Segmentos de cromatina que se colorean con distinta intensidad y que permiten la identificación de los cromosomas.

​

*

*

Es una transcriptasa inversa que sintetiza ADN a partir de un molde de ARN. Se trata de una ribonucleoproteína que contiene en su molécula la secuencia AAUCCC capaz de crear e insertar los fragmentos TTAGGG que se pierden en cada división.

​

Células transformadas para expresar la TERT muestran un cariotipo normal y su longevidad ha superado la normal en más de 20 divisiones.

​

*

El acortamiento de los telómeros puede provocar daños celulares, fusiones…

1. Metacéntricos: Los dos brazos tienen, aproximadamente, la misma longitud porque el centrómero se encuentra en la mitad del cromosoma.

​

• Submetacéntrico. Brazos cromosómicos ligeramente desiguales.

​

• Acrocéntricos: Los dos brazos son de distinta longitud, muy desiguales.

​

• Telocéntricos: Sólo es visible un brazo porque el centrómero se encuentra en un extremo.

​

*

Según el tamaño relativo de los brazos (o según la posición del centrómero) se distinguen 4 tipos de cromosomas:

Número de cromosomas.

​

• El número de cromosomas de cada especie es constante. El conjunto formado por los cromosomas de una especie, representados de forma fotográfica, constituye su cariotipo.

​

​

*

Dentro del cariotipo se distinguen:

​

• Cromosomas somáticos o autosomas, que son comunes a los dos sexos y están implicados en el desarrollo de las características del cuerpo.
• Cromosomas sexuales: Son los que determinan el sexo del individuo. Son el cromosoma X y el Y (generalmente de menor tamaño).

*

*

Un idiograma es la representación esquemática del tamaño, forma y patrón de bandas de todos los cromosomas, que se alinean por el centrómero, y con el brazo largo siempre hacia abajo.

�

​

• Las especies llamadas haploides poseen un número n de cromosomas distintos.
• Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas, es decir, n parejas de cromosomas homólogos (idénticos).
• En cada pareja, uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre.
• En la especie humana, las células poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homólogos. Es lo que se denomina dotación cromosómica de la especie humana.
• En algunos organismos puede haber más juegos de cromosomas (3n, 4n...) y se denominan poliploides.

*