Ксилотрофные грибы как биотический фактор углеродного дыхания древесного дебриса

Мухин Виктор Андреевич,

д.б.н., гл.н.с. Института экологии растений и животных УрО РАН

�Древесный пул углерода –специфическая черта лесных экосистем

Древесный пул углерода – постоянно обновляемое за счет депонирования (приход) и мобилизации углерода (расход) образование.

​

Древесный пул

углерода:

около 30000 Мт

​

Депонирование:

240-270 Мт С-СО2

Древесный дебрис:

255 Мт С

Длительность разложения древесины

в лесах Западной Сибири

ЛТ – лесотундра, СевТ – северная тайга,

СрТ – средняя тайга, ЮТ – южная тайга,

ПТ – подтайга, ЛС - лесостепь.

Эмиссия

213 Мт С-СО2

���Древесный дебрис - один и основных природных эмитентов С-СО2����

​

• Леса –не только крупнейшие наземные потребители атмосферного СО₂, но и одни из основных его эмитентов.

​

​

Рисунок – Основные источники эмиссии СО2 в России: 1 – микробное дыхание почв, 2 – древесный дебрис,

3 – другие источники (Кудеяров и др., 2007).

Углеродный цикл лесных экосистем

Атмосферный

обменный пул

​

СО₂

​

Древесный пул

​

углерода

Окислительная конверсия углерода

Восстановительная конверсия углерода

​

Леса − это древесно-мицелиальные биоценозы (Заварзин, 2006).

Окислительная конверсия углерода = биологическое горение древесины

• Окислительная конверсия углерода древесины это биохимический экзотермический процесс, протекающий с образованием СО2, Н2О, мобилизацией азота и минеральных элементов.

​

• Окислительная конверсия углерода древесины это полный аналог химического горения и ее нужно рассматривать как биологическое горение, инициируемое и контролируемое ксилотрофными грибами.

​

• Физиологическим механизмом окислительной конверсии органического углерода древесного пула в СО2 является дыхание грибов.

​

• Основные показатели

окислительной конверсии:

1 - активность (оценивается по интенсивности эмиссии СО2);

2 - эффективность (оценивается по соотношению объемов эмиссии СО2 и потребления О2).

​

Окислительная конверсия углерода древесного пула и ксилотрофные грибы

​

Перевод органического углерода древесного пула в СО₂ преимущественно осуществляется ксилотрофными грибам.

​

Это единственные организмы в современной биосфере, способные к разложению и биохимической конверсии древесины.

​

​

Современная экологическая парадигма о роли ксилотрофных грибов в лесных экосистемах

Уникальная, биосферно значимая группа организмов, совместная с древесными растениями жизнедеятельность которых лежит в основе углеродного цикла и сопряженных с ним циклов других биогенных элементов, самого существования

лесных экосистем (Мухин, 2015).

​

Однако их биосферная роль как деструкторов древесины явно недооценивается

(Заварзин, 2007).

​

​

Что такое ксилотрофные, или дереворазрушающие грибы?

​

• В широком смысле − это все грибы, развивающиеся на древесине безотносительно к использованию ими лигноцеллюлозного комплекса как трофического ресурса.
• КСИЛОБИОНТНЫЕ,
• КСИЛОФИЛЬНЫЕ ГРИБЫ

​

• В узком смысле − грибы, питание которых основывается на прямом ферментном расщеплении лигноцеллюлозного комплекса древесины.
• ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ или КСИЛОТРОФНЫЕ ГРИБЫ

​

• Они относятся к отделу Basidiomycota, классу Agaricomycetes и, соответственно, называются ксилотрофные базидиальные грибы.

​

​

Ксилотрофные базидиальные грибы

Сравнительно небольшая экологическая группа: 900−1700 видов преимущественно афиллофороидных (57−75 %) и агарикоидных (23−37 %) грибов (Мухин, 1978; Gilbertson, 1980).

​

Ксилотрофные базидиальные грибы это группа экстремофильных организмов, способных к развитию при низком содержании кислорода и его полном отсутствии, а также при высоком содержании диоксида углерода.

​

Это обусловлено наличием у них трех взаимосвязанных эколого-физиологических адаптаций: микроаэрофилия, капнофилия, факультативный анаэробиоз (Mukhin, Dyarova, 2022).

​

​

Факторы активности биологического горения древесного дебриса

Это три основных фактора (Mukhin et al., 2021):

​

• первый и основной это биотический фактор - вид грибов. Его действие проявляется в разной СО2 эмиссионной активности дебриса, разрушаемого разными видами грибов при прочих (температура, влажность) равных условиях.

​

• второй и третий это абиотические, климатические факторы: температура и влажность оказывающие сильное и положительное влияние на рост эмиссии СО2 древесным дебрисом.

�Биологическое горение древесины и его связь с климатом�

Этот вопрос имеет два аспекта: а) как влияет климат на биологическое горение древесного дебриса и б) как влияет биологическое горение древесного дебриса на климат.

​

Учитывая роль дереворазрушающих грибов в углеродном цикле лесов, можно однозначно утверждать, что они являются глобально значимыми регуляторами газового состава атмосферы и, соответственно климата.

Влажность как фактор биологического горения

​

При постоянной температуре СО2-эмиссионная активность дебриса прямо пропорциональна его влажности, увеличение которой на 10% вызывает почти двукратный (в 1.8 раза) рост эмиссии.

​

Тесная положительная связь между деструкцией, влажностью и СО2-эмиссионной активностью дебриса вызывает ее постоянный рост по мере разложения древесины (Chambers et al., 2001; Mukhin et al., 2015).

Температура как фактор биологического горения

В среднем, по нашим данным (Mukhin et al., 2021) увеличение температуры на 10 °С (с 10 до 20 и 20 до 30 °С) вызывает двух кратный рост эмиссии СО2.

​

Таким образом, температура и влажность оказывают одинаковый эффект на СО2 эмиссионную активность древесного дебриса. В случае их однонаправленного изменения их общий эффект суммируется. В случае разной направленности он также суммируется, но тот фактор, что снижается идет со знаком минус, другими словами, суммарный эффект снижается.

​

В силу того, что температура и влажность в умеренных широтах меняются в разной направленности, асинхронно (температура растет - влажность снижается, и на оборот, влажность растет – температура снижается) их совместный эффект на эмиссионную активность древесного дебриса может выражаться в стабилизации ее уровня (Mukhin et al., 2021).

Общая и специфическая СО₂ эмиссионная активность и ее связь с температурой

Рисунок – Динамика специфической (голубая линия) и общей (красная линия) СО2 эмиссионной активности дикариотического мицелия Fomes fomentarius sensu stricto (a),

F. inzengae (b),

Fomitopsis pinicola (Betula) (c), Fomitopsis pinicola (Picea) (d),

Fomitopsis betulina (e), Phellinus nigricans (f).

Факторы специфической СО₂ эмиссионной активности

​

• Специфическая, или удельная СО2 эмиссионная активность характеризует дыхательную активность гриба и не зависит от его размера, биомассы.

​

• Ее связь с температурой описывается следующим уравнением:

SEAT2 = SEAT1 x Q10SEA (T2-T1)/10,

• где SEAT1 и SEAT2 специфическая эмиссия при температуре T1 and T2; Q10SEA – температурный коэффициент СО2 эмиссионной активности.

Факторы общей СО2 эмиссионной активности

• Общая CO2 эмиссионная активность определяется как дыхательной активностью, так и биомассой грибного организма.

​

• Соответственно, ее температурная динамика имеет два драйвера: а) температурная чувствительность дыхательной активности (специфической эмиссии) грибов и б) температурная чувствительность их роста, их показателями являются температурные коэффициент специфической эмиссии и роста грибов.
• Связь общей эмиссии с температурой описывается следующим уравнением:

TEAT2 = TEAT1 x Q10SEA (T2-T1)/10 x Q10SM (T2-T1)/10,

• где TEAT2 and TEAT1 общая эмиссия при температуре T1 и T2; Q10SEA и Q10SM температурные коэффициенты специфической эмиссии и роста грибов.

�Реакция углеродного дыхания древесного дебриса на изменение климата�

• Специфическая или удельная СО2 эмиссионная активность при потеплении климата будет возрастать пропорционально росту температуры – линейно.

​

• Общая СО2 эмиссионная активность в этих условиях будет иметь характер необратимого и направленного процесса, возрастающего экспоненциально с возрастать, но ее динамика будет иметь направленный, необратимый экспоненциальный характер по мере роста температуры до 30-35 °С.

​

• Это дает достаточно веские основания считать, что потепление климата приведет к необратимому экспоненциальному росту CO2 эмиссионной активности древесного дебриса, что в свою очередь, может ускорить климатические изменения (Диярова и др., 2023; Mukhin et al., 2024).

Благодарю за внимание!

• Список работ по теме доклада

​

• 1. Eco-Physiological Adaptations of the Xylotrophic Basidiomycetes Fungi to CO2 and O2 Mode in the Woody Habitat / V.A. Mukhin, D.K. Diyarova // Journal of Fungi. 2022. 8 (12):1296. DOI: 10.3390/jof8121296
• 2. Carbon and Oxygen Gas Exchange in Woody Debris: The Process and Climate-Related Drivers / V.A. Mukhin, D.K. Diyarova, M.L. Gitarskiy, D.G. Zamolodchikov // Forests. 2021. 12:1156. DOI: 10.3390/f12091156.
• 3. Мухин В.А., Диярова Д.К., Веселкин Д.В. Влажность как фактор СО2-эмиссионной активности древесного дебриса // Лесоведение. 2015. № 3. С. 208-213.
• 4. Диярова Д.К., Владыкина В.Д., Мухин В.А. Температурный эффект на эмиссию СО2 ксилотрофными грибами и древесным дебрисом // Экология. 2023. № 3. С. 204–2011. DOI: 10.1134/S1067413623030025
• 5. Mukhin V.A., Diyarova D.K., Zhuykova E.V. The Specific and Total CO2 Emission Activity of Wood-Decaying Fungi and Their Response to Increases in Temperature // Journal of Fungi. 2024. 10 (7): 448.
• DOI: 10.3390/jof10070448