1 of 74

10.

Pohyb, mnohobuněčnost

Tomáš Pánek

Katedra zoologie

PřF UK

https://web.natur.cuni.cz/zoologie/panek/

panek3@natur.cuni.cz

Místnost 31, Přízemí, Viničná 7

2 of 74

1) Eukaryotická buňka a její vznik (eukaryogeneze)�Definice eukaryot a struktura eukaryotické buňky; předek eukaryot (LECA) a jeho vlastnosti; datování hlavních událostí v eukaryogenezi; evoluční vztahy eukaryot s prokaryoty; horizontální genový přenos; vznik a původ eukaryotického jádra a endomembránového systému; vznik a původ mitochondrií a plastidů; bičíkový aparát. 

2) Systém eukaryot, Excavata�Definice a představení protist; historický vývoj pohledu na protisty; charakter taxonomických znaků; základní metody zkoumání; počet druhů protist; definice skupiny Excavata a její základní členění; exkavátní hypotéza; LECA jako exkavátní taxon(?); paraziti uvnitř exkavát; anaerobní exkaváti a ztráta mitochondrie; plastid krásnooček a jeho původ; nepoznaná diverzita diplonemidů; role krásnooček v ekosystémech. 

3) Opisthokonta, Amoebozoa� 

4)  Úvod do SAR

5) Heterotrofní SAR

6) Fototrofní Stramenopila, 7)  Sinice + Archaeplastida (Glaucophyta, Rhodophyta)

8) Archaeplastida (Chloroplastida)

9) Archaeplastida

10) Pohyb, evoluce mnohobuněčnosti  

11) Mechorosty

12) Mechorosty, lišejníky

13) Lišejníky 

Přednášky – harmonogram 2022

1) 16.02. Eukaryotická buňka a její vznik … Tomáš Pánek

2) 23.02. Systém eukaryot, Excavata … Tomáš Pánek

3) 02.03. Opisthokonta, Amoebozoa … Tomáš Pánek

4) 09.03. Úvod do SAR a heterotrofní SAR … Tomáš Pánek

5) 16.03. Fototrofní SAR … Yvonne Němcová

6) 23.03. Fototrofní Stramenopila, Haptista, Cryptista … Yvonne Němcová

7) 30.03. Pohyb, evoluce mnohobuněčnosti … Tomáš Pánek

8) 06.04. Sinice + Archaeplastida (Glaucophyta, Rhodophyta) … Y. Němcová

8) 13.04. Archaeplastida (Chloroplastida) … Yvonne Němcová

9) 20.04. Archaeplastida (Chloroplastida) – pokračování … Yvonne Němcová

11) 27.04. Mechorosty … David Svoboda

12) 04.05. Mechorosty, lišejníky … David Svoboda

13) 11.05. Lišejníky … David Svoboda

Botanika bezcévných rostlin a protistologie

(MB120P76U)

3 of 74

ČÁST I. - POHYB

4 of 74

1. Pohyb bičíky

Chlamydomonas

Spermie s tlačným bičíkem

Bazální tělísko

Přechodová zóna

Axonema

špička

Podélný průřez

Příčný průřez

5 of 74

Hadovitý pohyb bičíku spermie

Přítomnost ATP iniciuje chůzi dyneinů po mikrotubulech; modulace pohybu bičíku probíhá skrze periodické inhibice skupin dyneinů (switch-inhibition mechanism)

6 of 74

POSTAVENÍ BIČÍKŮ

tlačný

Bičíky měl už LECA, mnohokrát se ale v evoluci ztratily (zamyslete se nad příklady)

Místo, odkud bičíky vystupují z buňky

Směr pohybu buňky

7 of 74

POSTAVENÍ BIČÍKŮ

opistokontní (ze zadní části)

Allomyces sp.

(Opisthokonta: Fungi)

anterokontní (vychází z přední části buňky)

Mastigamoeba sp. (Archamoebae)

pleurokontní (vychází ze strany)

Obrněnky

(Alveolata:Dinoflagellata)

tlačný

tažný

Místo, odkud bičíky vystupují z buňky

Směr pohybu buňky

Bičíky měl už LECA, mnohokrát se ale v evoluci ztratily (zamyslete se nad příklady)

8 of 74

Pohyb bičíky je energeticky velmi náročný.

Například nálevník Paramecium (trepka) pohybující se rychlostí 1 mm/s spotřebovává cca 70% své energie na pohyb!

Účinnost pohybu bičíku je u trepky velmi nízká. Jen asi 0,1% vložené energie se u trepky projeví pohybem vpřed.

Způsob pohybu a rychlost pohybu bičíkem se mezi prvoky liší (většinou se dokonce liší i morfologie a pohyb bičíků v rámci jedné buňky), typicky bičíky bijí ca 50x za sekundu.

9 of 74

Stramenopilní bičík

  • Stramenopilní bičík nese trubicovité mastigonemy komplexní stavby (tzv. retronemy neboli stramenopily)
  • Retronemy (stramenopily) jsou trojdílné mastigonemy s terminálními filamenty na špičce a generují hlavní tah při pohybu buňky
  • Druhý bičík stramenopil je obvykle kratší a nese jen jednoduché vlášení
  • Stramenopiles jsou pěkným příkladem bičíkovců s nestejnocennými (heterokontními) bičíky. Jiným případem heterokontních bičíků by třeba byly bičíky u exkavát (zadní bičík s ploutvičkou a přední bez ploutvičky).

Ochromonas

Stramenopilní bičík (nese retronemy)

10 of 74

Mastigonemy a paraxonemální tyč

(zvětšují povrch bičíku a tím i jeho tah)

0,2 μm

Peranema trichophorum

(Discoba: Euglenoidea)

Stramenopiles gen. sp.

Paraphysomonas butcheri

(Stramenopiles)

Komplexní mastigonemy (tzv. retronemy) dokonce mění tah bičíku stramenopil !!!

Vlášení (mastigonemy) zvětšující efektivní povrch bičíku

11 of 74

  • Bičík asociovaný s povrchem buňky
  • Pohyblivý lem
  • Nezávislý vznik (trichomonády, trypanosomy)

Trypanosoma brucei

(Discoba, Euglenozoa)

Trichomonas vaginalis (Parabasalia)

Tritrichomonas

(Parabasalia)

Jedná se o modifikaci bičíku, která pravděpodobně usnadňuje pohyb ve vazkém prostředí

Undulující membrána

12 of 74

Paratrypanosoma

(Discoba:Euglenozoa:Kinetoplastea)

Flagellipodium

  • Modifikace bičíku pro přichycení k povrchu hostitele
  • Známé u řady kinetoplastidů (Discoba, Euglenozoa)

13 of 74

  • Zástupci téměř všech hlavních eukaryotických umí tvořit panožky
  • Panožky mohou sloužit k pohybu nebo k příjmu potravy

2. Pohyb pomocí panožek (pseudopodií)

14 of 74

  • Zástupci téměř všech hlavních eukaryotických umí tvořit panožky
  • Panožky mohou sloužit k pohybu nebo k příjmu potravy

Améboidní bičíkovec

Pohyb zároveň bičíky a panožkami

Mastigamoeba sp.

(Amoebozoa: Archamoebae)

Měňavka (améba)

Pohyb jen panožkami

Amoeba sp.

(Amoebozoa: Euamoebida)

Améboflagelát

Alternuje stádium améby a bičíkovce - Naegleria gruberi

(Heterolobosea)

2. Pohyb pomocí panožek (pseudopodií)

15 of 74

Skupiny zahrnující améby

Tělní plán „améby“ vznikl mnohokrát nezávisle na sobě,

měňavkovité buňky jsou i v našem těle

16 of 74

Skupiny zahrnující améby

Tělní plán „améby“ vznikl mnohokrát nezávisle na sobě,

měňavkovité buňky jsou i v našem těle

17 of 74

TYPY PANOŽEK

18 of 74

Lobopodie

(široké, lalokovité - Amoeba)

Filopodie

(tenké, ohebné panožky - nukleárie)

Axopodie (actinopodie)

(tenké, tuhé, vyztužené mt - Radiolaria)

Retikulopodie (rhizopodie)

(tenké, zesíťované - Foraminifera)

TYPY PANOŽEK

Lamelipodie

(široké, ploché, permanentní)

19 of 74

VZNIK PANOŽEK – AKTIN

(POLYMERACE A DEPOLYMERACE AKTINU, MYOZIN)

20 of 74

Hyaloplasma (ektoplasma)

Granuloplasma (endoplasma)

obsahuje buněčné organely

velká koncentrace vláken aktinu, bez organel

VZNIK PANOŽEK – AKTIN

(POLYMERACE A DEPOLYMERACE AKTINU, MYOZIN)

21 of 74

Amoeba proteus

22 of 74

Amoeba proteus

subpseudopodie

(výrůstky na pseudopodii)

uroid

23 of 74

3. Klouzání (gliding)

  • Prvoci mohou klouzat po jednom či více bičících (Mastigamoeba, Peranema, cerkomonády, Chlamydomonas) a nebo klouže celá buňka (např. rozsivky, výtrusovci).
  • Klouzání vzniklo několikrát nezávisle na sobě, podílí se na něm různé molekuly. Na klouzavém pohybu buněk výtrusovců a rozsivek se podílí aktin-myozinový cytoskelet; na klouzání po bičíku se podílí mikrotubuly bičíku a s nimi spojené molekulární motory.

Video - Gliding po bičíku

u nefotosyntetického euglenida

Video - Gliding penátní rozsivky

Zdroj: https://www.youtube.com/watch?v=e4zLiBh9lD0

24 of 74

Klouzání po bičíku u Chlamydomonas

  • Chlamydomonas se samozřejmě běžně pohybuje díky bití dvojice anteriorních bičíků
  • Kromě toho je ale schopna se přichytit k substrátu a klouzat pomocí bičíků
  • Klouzání zajišťují molekuly jinak se účastnící intraflagelárního transportu (retrográdní vláčky připojené přes dyneiny k mikrotubulům a pohybující se směrem od špičky bičíku
  • Retrográdní vláčky jsou napojené na FMG-1B molekuly, které prochází membránou bičíku a skrze extracelulární doménu se přichycují k substrátu)

vpravo

vlevo

stojí

Shih et al. 2013

25 of 74

Klouzání penátních rozsivek

  • Penátní rozsivky se schránkou kloužou zřejmě díky slizu produkovanému z raphé
  • Rychlost klouzání se liší druh od druhu, pohybuje se okolo 0,1 – 25 um za sekundu
  • Experimentálně bylo prokázáno, že důležitou roli při klouzání rozsivek hrají aktinová vlákna a myozinové motory s nimi asociované (detaily nejsou zcela jasné)

Molino et al. 2016

26 of 74

Glideosome a klouzání výtrusovců (Apicomplexa)

Frenal et al. 2017 – klouzání Toxoplasma gondii

Buněčná membrána výtrusovce

Buněčná membrána hostitele

glideosome

alveolus

27 of 74

Glideosome a klouzání výtrusovců (Apicomplexa)

28 of 74

Glideosome a klouzání výtrusovců (zde příklad Toxoplasma)

  • Klouzání výtrusovců je zajišťováno aktino-myozinovým systémem umístěným pod plasmatickou membránou
  • Systém molekul zajišťující klouzání se nazývá glideosome

Složení glideosomu:

  • Jeho jádro tvoří motorové proteiny myoziny, další proteiny ukotvují myoziny do membrány alveolu.
  • Glideosome se přes myoziny napojuje na aktinová vlákna. GAC (glideosome-associated connector) propojuje aktinová vlákna s adheziny ukotvenými v buněčné membráně výtrusovce. Adheziny prochází membránou a připojují se k receptorům na membráně hostitelské buňky.

Změny konformace myozinů vedou k pohybu buňky výtrusovce vpřed (posunu adhezinů vzad). Klouzání výtrusovců tak připomíná pohyb pásu tanku.

ROM4 proteáza odštěpuje transmembránovou doménu zadních adhesinů a tím je odpojí od receptorů na membráně hostitelské buňky (viz schéma na předchozím snímku).

29 of 74

4. Metabolie euglenidů

  • Euglenidi jsou schopni cíleně deformovat buněčný tvar. Provádí to skrze složitý kortikální komplex schopný aktivně posouvat jednotlivé komponenty do sebe a tím deformovat buněčný povrch.

Arroyo a DeSimone 2014

30 of 74

31 of 74

5. Pohyb s pomocí bakterií

Myxotricha paradoxa (Metamonada: Parabasalia)

  • Parabasalid žijící ve střevě australského druhu termita
  • Na svém povrchu má několik epibiotických bakterií připojených přes prokaryote-eukaryote cell junctions (speciální spoje umožňující pevné ukotvení bakterií)

Brugerolle 2004

bičíky

bakterie

32 of 74

ČÁST II. - MNOHOBUNĚČNOST

Doporučená literatura v ČJ ke stažení zde:

https://biologickaolympiada.czu.cz/dl/50917?lang=cs

33 of 74

protista a protozoa dnes

protista – pojem užívaný pro eukaryota s jednobuněčnou organizací těla a bez buněčné diferenciace dávající vznik tkáním/pletivům

protozoa – heterotrofní protista s výjimkou těch, které připomínají houby

řasy – fototrofní protista

!!!Tyto pojmy tedy neoznačují přirozené taxony/skupiny!!!

34 of 74

35 of 74

Trypanosoma

Euglypha

Giardia

Toxoplasma

Stentor

Euglena

skupina Nasselaria

Trichomonas

Plasmodiophora

Gephyrocapsa

36 of 74

Základní tělní plány eukaryot

1. Jednobuněčný

Transformace améba-bičíkovec u Naegleria gruberi (Heterolobosea)

Jednobuněčnost neznamená absence buněčné diferenciace. Ta ale probíhá jako transformace do jiného životního stádia.

Transformace trofozoit-cysta u Giardia intestinalis (Fornicata)

Složitý životní cyklus Toxoplasma gondii (Apicomplexa, příklady 2 stádií)

37 of 74

Základní tělní plány eukaryot

1. Jednobuněčný

2. Kolonie nediferenciovaných buněk

Typická buněčná kolonie nejčastěji vzniká z jedné buňky tak, že po jejím rozdělení spolu dceřiné buňky zůstanou určitým způsobem spojeny. Tyto buňky se pak dále dělí a dávají vznik jednoduché kolonii s nerozlišenými buňkami.

Dinobryon (Stramenopiles)

V nejjednodušším případě je spojení buněk zajištěno společným pouzdrem mezibuněčné hmoty.

38 of 74

Základní tělní plány eukaryot

1. Jednobuněčný

2. Kolonie nediferenciovaných buněk

Cenobium je zvláštní kolonie složená z konstantního počtu buněk stejného stáří, původně vzniklých z jediné buňky. Konečný počet buněk v cenobiích bývá 2n (tj. 4, 8, 16, ...).

3. Cenobium

Některé cenobiální organismy (třeba Volvox) nemají v žádné části životního cyklu kromě gamet volně žijící jednobuněčná stádia a rozmnožují se pomocí dceřiných cenobií uvolňovaných z mateřského cenobia. V takovém případě mladé cenobium prochází uvnitř mateřského cenobia ontogenetickým vývojem v mnohém připomínajícím ranou ontogenezi obratlovců (embryonální inverze)

Volvox carteri (Archaeplastida)

Inverze u r. Volvox

39 of 74

Inverze embryí Volvox globator (video)

40 of 74

Základní tělní plány eukaryot

1. Jednobuněčný

2. Kolonie nediferenciovaných buněk

3. Cenobium

U několika skupin organismů vzniká mnohobuněčné tělo shluknutím původně samostatně žijících pohyblivých buněk (říká se mu sorokarp). Signálem ke shluknutí buněk bývá hladovění. Vzniká mnohobuněčný útvar, který obsahuje odolné jednobuněčné spory. Spory jsou umístěny ve shlucích na vrcholu stopky. Spory se tak mohou šířit větrem po okolí. U malých plodniček nedochází k diferenciaci buněk plodničky a stopky jsou tvořeny buď živými buňkami, nebo nebuněčnou hmotou.

4. Shlukovací mnohobuněčnost

Acrasis (Heterolobosea)

Pánek a Čepička 2012

Copromyxa (Amoebozoa)

Brown et al. 2011

Fonticula (Opisthokonta)

Brown et al. 2009

Typická pro suchozemské améboidní organismy, vznikla mnohokrát nezávisle

41 of 74

Základní tělní plány eukaryot

1. Jednobuněčný

2. Kolonie nediferenciovaných buněk

3. Cenobium

4. Shlukovací mnohobuněčnost

Video – Copromyxa protea

Zdroj: https://www.youtube.com/watch?v=BoB4_KMMRHI

Jednoduchý životní cyklus u C. protea zahrnuje měňavky schopné se cystovat a nebo agregovat, nedochází k obětování buněk, jednoduchá situace.

42 of 74

Fonticula

43 of 74

Sugimoto and Endoh 2008

Sorogena (mnohobuněčný nálevník)

Důležité factory agregace

  • Hladovění
  • Střídání světla a tmy
  • Tma alespoň 8 h 🡪 agregace pod hladinou
  • Úsvit spouští tvorbu plodnice nad hladinou

44 of 74

Základní tělní plány eukaryot

1. Jednobuněčný

2. Kolonie nediferenciovaných buněk

3. Cenobium

4. Shlukovací mnohobuněčnost

Video – Dictyostelium discoideum (i zvuk!)

Zdroj: https://www.youtube.com/watch?v=5h8WOWEqP6o

U r. Dictyostelium je popsána buněčná diferenciace (více buněčných typů), část buněk se obětuje pro dobro celku – zemřou a vytvoří stopku

45 of 74

  • Sorokarpy jsou tvořené agregací dříve samostatně žijících buněk a známe je u mnoha linií – např. u Acrasis (Heterolobosea), Guttulinopsis (Rhizaria), Fonticula (Opisthokonta), Sorogena (nálevník), z amoebozoí například Copromyxa (Tubulinea) nebo Dictyostelium (Eumycetozoa)

  • Sporokarpy jsou založeny jednou buňkou, která dává vznik nebuněčné stélce podporující jednu či mnoho spor. Životní cyklus obsahující tvorbu sporokarpů je unikátní pro Amoebozoa a vyskytuje se u několika linií (Myxogastria, „protosteloidní hlenky“)

  • Sporokarpy a to ani u myxogastridních hlenek! nejsou příkladem shlukovací mnohobuněčnosti!!!

46 of 74

Základní tělní plány eukaryot

1. Jednobuněčný

2. Kolonie nediferenciovaných buněk

3. Cenobium

Přestože tvoří poměrně velká a členitá těla, jsou tvořena jedinou mnohojadernou buňkou.

4. Shlukovací mnohobuněčnost

5. „Acelulární“ makroskopické organismy

Příkladem je třeba plasmodiální stádium myxogastridních hlenek (Amoebozoa)

47 of 74

Základní tělní plány eukaryot

1. Jednobuněčný

2. Kolonie nediferenciovaných buněk

3. Cenobium

4. Shlukovací mnohobuněčnost

5. „Acelulární“ makroskopické organismy

Nebo trubicovité (sifonální) stélky některých řas

Vaucheria je tvořena jedinou mnohojadernou buňkou s výjimkou pohlavních orgány, které jsou oddělené.

Bryopsis (Chloroplastida, Ulvophyceae)

Vaucheria (Stramenopiles, Xantophyceae)

48 of 74

Základní tělní plány eukaryot

1. Jednobuněčný

2. Kolonie nediferenciovaných buněk

3. Cenobium

Do této poslední kategorie spadají takové organismy, u nichž existují stádia s makroskopickými, složitými, dlouho žijícími těly a výraznou buněčnou diferenciací.

4. Shlukovací mnohobuněčnost

5. „Acelulární“ makroskopické organismy

Všechny sem patřící skupiny vznikly ve vodě, a pokud se vynořily na souš, jednalo se již o pokročilé mnohobuněčné organismy. O tom, že vysoký stupeň diferenciace buněk přináší těmto organismům řadu výhod, svědčí jejich druhová bohatost.

6. Mnohobuněčné tělo složité stavby

49 of 74

1. Jednobuněčný

2. Kolonie nediferenciovaných buněk

3. Cenobium

4. Shlukovací mnohobuněčnost

5. „Acelulární“ makroskopické organismy

6. Mnohobuněčné tělo složité stavby

50 of 74

1. Jednobuněčný

2. Kolonie nediferenciovaných buněk

3. Cenobium

4. Shlukovací mnohobuněčnost

5. „Acelulární“ makroskopické organismy

6. Mnohobuněčné tělo složité stavby

Embryophyta

Metazoa

Fungi (např. Basidiomycota)

Florideophyceae

Phaeophyceae

Charophyceae

51 of 74

JEDNODUCHÁ VERSUS KOMPLEXNÍ MNOHOBUNĚČNOST

Organismy schopné jednoduché mnohobuněčnosti tvoří vlákna, koule či ploché stélky, které vznikly mitotickým dělením zakládající buňky. Často jsou buňky ve stélce rozděleny na somatické buňky a buňky sloužící k rozmnožování. Není ale patrná žádná složitější diferenciace buněk do tkání. Všechny buňky mnohobuněčného těla těchto organismů jsou obvykle v kontaktu s vnějším prostředím.

Organismy se složitou mnohobuněčností mají tělo tvořené různými tkáněmi, dochází k poměrně složité buněčné komunikaci a výměně látek mezi buňkami. Tělo je složité stavby, část buněk není v přímém kontaktu s vnějším prostředím. Taková organizace těla vyžaduje vznik transportních systémů pro přenos kyslíku, živin a odpadních produktů metabolismu mezi buňkami a vnějším prostředím.

6. Mnohobuněčné tělo složité stavby

Zatímco jednoduchá mnohobuněčnost se v evoluci eukaryot vyvinula mnohokrát a je známa i u bakterií (např. některé sinice), komplexní mnohobuněčnost vznikla pouze u eukaryot a v rámci jen 5 linií (u hub pak několikrát). Je zřejmé, že přechod na složitou mnohobuněčnost s sebou nese nároky na genetickou výbavu, zatímco jednoduchou mnohobuněčnost lze vytvořit poměrně snadno (viz genetické rozdíly mezi mnohobuněčným rodem Volvox a jednobuněčným Chlamydomonas reinhardtii)

52 of 74

JEDNODUCHÁ VERSUS KOMPLEXNÍ MNOHOBUNĚČNOST

6. Mnohobuněčné tělo složité stavby

Nguyen et al. 2017, Nature Comm

53 of 74

Houby (Fungi)

Primitivní houby nevytvářely mnohobuněčná těla, ale jen vláknitá mnohojaderná syncytia a šířily se pomocí bičíkatých zoospor. Přehrádkou byla od zbytku těla oddělena pouze gametangia (pohlavní orgány) a sporangia (výtrusnice). Šlo tak vlastně o obdobu sifonálních stélek některých řas (třeba Vaucheria). S tímto stavem se můžeme dodnes setkat u některých chytridiomycet.

Za nejjednodušší skutečně mnohobuněčné houby lze považovat některé zástupce dříve rozeznávané skupiny Zygomycetes. Někteří jednodušší zástupci této skupiny mají nepřehrádkované mycelium, mnoho druhů zygomycet však vytváří mezibuněčná septa (přepážky). Tato septa obvykle nejsou úplná, mají otvor, jímž procházejí rozpustné složky cytoplasmy i některé organely, nikoliv však jádra. Je však u nich možné pozorovat diferenciaci buněk.

6. Mnohobuněčné tělo složité stavby

Vrchol co do anatomické složitosti a počtu buněk i buněčných typů představují skupiny stopko- a vřeckovýtrusých hub (Basidiomycota a Ascomycota). Jejich buňky jsou oddělené přehrádkami s otvorem. Technicky jde stále o syncytium, neboť těmito póry jsou propojeny cytoplasmy všech buněk.

54 of 74

Houby (Fungi)

Primitivní houby nevytvářely mnohobuněčná těla, ale jen vláknitá mnohojaderná syncytia a šířily se pomocí bičíkatých zoospor. Přehrádkou byla od zbytku těla oddělena pouze gametangia (pohlavní orgány) a sporangia (výtrusnice). Šlo tak vlastně o obdobu sifonálních stélek některých řas (třeba Vaucheria). S tímto stavem se můžeme dodnes setkat u některých chytridiomycet.

Za nejjednodušší skutečně mnohobuněčné houby lze považovat některé zástupce dříve rozeznávané skupiny Zygomycetes. Někteří jednodušší zástupci této skupiny mají nepřehrádkované mycelium, mnoho druhů zygomycet však vytváří mezibuněčná septa (přepážky). Tato septa obvykle nejsou úplná, mají otvor, jímž procházejí rozpustné složky cytoplasmy i některé organely, nikoliv však jádra. Je však u nich možné pozorovat diferenciaci buněk.

6. Mnohobuněčné tělo složité stavby

Vrchol co do anatomické složitosti a počtu buněk i buněčných typů představují skupiny stopko- a vřeckovýtrusých hub (Basidiomycota a Ascomycota). Jejich buňky jsou oddělené přehrádkami s otvorem. Technicky jde stále o syncytium, neboť těmito póry jsou propojeny cytoplasmy všech buněk.

Basidiomycota

Ascomycota

55 of 74

Houby (Fungi)

6. Mnohobuněčné tělo složité stavby

Pore gating

Jenou z klíčových inovací stopko- a vřeckovýtrusých hub umožňující vznik komplexní mnohobuněčnosti je schopnost póry v přehrádkách uzavřít (pore gating). To umožnuje houbě vyrovnat se se smrtí nebo ztrátou některých buněk aniž by došlo k poničení zbytku plodnice.

Ascomycota a Basidiomycota vytvořili pore gating mechanismy nezávisle na sobě. U askomycot je uzavírání pórů zprostředkováno Woroninovými tělísky původem z peroxisomů nebo speciálními proteiny, zatímco u basidiomycot zajišťuje tuto funkci pozměněné endoplasmatické retikulum.

Nguyen et al. 2017, Nature Comm

56 of 74

Houby (Fungi)

Morfologicky rozmanitější než mycelium (podhoubí) jsou plodnice (thecia) hub, ačkoliv to jsou v původní podobě pouze krátkodobé rozmnožovací útvary. Obecně jsou tvořeny těsně propletenými hyfami (plektenchymem), které mohou být spojeny extracelulární hmotou a mohou i srůstat. Nejsložitějším a patrně i nejodvozenějším typem plodnice je plodnice vzpřímená, čili „typická houba“. Ve své nejdokonalejší podobě je vzpřímená plodnice rozdělena na klobouk (pileus) a třeň (stipes).

6. Mnohobuněčné tělo složité stavby

57 of 74

Distribuce složitých mnohobuněčných struktur na fylogenetickém stromu hub (Fungi) – zelená kolečka

Nagy et al. 2018

Pokročilá mnohobuněčnost u hub na rozdíl od jiných skupin eukaryot vznikla vícekrát (8-11) nezávisle na sobě (konvergentní evoluce). Od ostatních hub takové linie odlišujeme pomocí schopnosti tvorby trojrozměrných mnohobuněčných stuktur, která je řízená určitým vývojovým programem určujícím finální tvar a velikost.

Pezizomycotina obsahují Ascomycota

Agaromycotina obsahují Basidiomycota

6. Mnohobuněčné tělo složité stavby

58 of 74

Významnou inovací živočichů je schopnost migrace buněk a pohybů celých tkání uvnitř tvořícího se mnohobuněčného těla, což usnadnilo další rozvoj této skupiny. Živočichové ale disponují obrovským repertoárem transkripčních faktorů, signálních molekul a dalších systémů buněčné regulace, které patrně formovaly jejich typ mnohobuněčnosti.

Předpokládá se, že v původním stavu měli dva základní typy tkání (epitel a pojivovou tkáň). Není ale jasné, jak moc byly buňky v těchto tkáních identické svou genovou expresí.

6. Mnohobuněčné tělo složité stavby

Živočichové (Metazoa)

Kupodivu se ukazuje, že ačkoliv choanocyty houbovců (Porifera) morfologicky značně připomínají trubénky (Choanoflagellata), nejbližší jednobuněčné příbuzné živočichů, nejvíce starobylých genů je aktivních v archeocytech houbovců. Archeocyty jsou pluripotentní buňky plnící v těle houbovce řadu rolí a schopné diferencovat se do řady buněčných typů.

Sogabe et al. 2019

Brunet a King 2017

59 of 74

Principy živočišné mnohobuněčnosti

  • Mnohobuněčnost je u živočichů obligátní (pouze několik bizarních výjimek, sekundární zjednodušení)
  • Mnohobuněčnost je založena jednou buňkou (zygotou), která se rychle klonálně dělí
  • Jednobuněčná stádia slouží jako gamety (vajíčko, spermie)
  • Výsledné mnohobuněčné tělo je výsledkem složité embryogeneze zahájené fúzí spermie a vajíčka a následné série buněčných dělení zygoty, migrací buněk i celých tkání
  • Tento typ mnohobuněčnosti umožnil potlačit genetické konflikty mezi buňkami v těle, čímž dovolil dělbu práce a specializaci buněčných populací různým úkolům
  • Dokonce i nejjednodušší známý živočichové mají několik buněčných typů

60 of 74

Živočišné genomy obsahují v porovnání s protisty mnohem větší podíl nekódujících úseků , které se pravděpodobně podílí na regulaci genové exprese

Srovnávací studie s příbuznými protistními skupinami ukazují, že mnoho genů uplatňujících se v mnohobuněčnosti živočichů (adheze, signalizace, regulace transkripce) se vyvinula už před vznikem živočichů (v kontextu buňky jednobuněčných protist)

Sebé-Pedrós et al., Nat Rev Gen 2017

61 of 74

Cadheriny a integriny

  • Adheze buněk a buněk k ECM je zprostředkována transmembránovými proteiny jako jsou cadheriny a integriny
  • Trubénky (Choanoflagellata) ale používají cadheriny k lovu kořisti, nikoliv při tvorbě kolonií

  • Capsaspora má kompletní integrinový adhesome, který je hlavním systémem zprostředkujícím adhezi buněk k ECM u živočichů (zde slouží pro adhezi k substrátu)

Abedin and King, Science 2009

62 of 74

Vznik živočichů byl spojen s vysokou mírou genových duplikací u předka opisthokont a holozoí, následuje výrazná míra duplikací u předka trubének a metazoí. Další vysoká hladina duplikací je pak spojena se vznikem metazoí a jednotlivých jejich kmenů.

Vznik nových genů je pak pozorován při vzniku opisthokont, holozoí a jednotlivých živočišných kmenů.

Fernández, R., & Gabaldón, T. (2020). Gene gain and loss across the metazoan tree of life. Nature Ecology & Evolution4(4), 524-533.

63 of 74

64 of 74

Duplikované geny na úrovni jednotlivých kmenů živočichů se podílejí zejména na funkcích spojených s nervovým systémem a signalizací, což naznačuje, že nervový systém a buněčná signalizace podléhají konstatní proměně napříč evolucí živočichů.

65 of 74

Evoluce mechanismů genové exprese u živočichů

  • Stav genové exprese dané buňky je závislý na kombinaci transkripčních faktorů
  • U mnoha protist jsou regulační sekvence genů krátké a umístěné poblíž gebů, které regulují
  • U bilaterií jsou ale vývojové geny ovlivňované mnoha regiony sloužícími k regulaci genové exprese. To umožňuje velmi přesně měnit expresy daného genu v mnoha různých kontextech

66 of 74

  • Stav genové exprese dané buňky je závislý na kombinaci transkripčních faktorů
  • U mnoha protist jsou regulační sekvence genů krátké a umístěné poblíž gebů, které regulují
  • U bilaterií jsou ale vývojové geny ovlivňované mnoha regiony sloužícími k regulaci genové exprese. To umožňuje velmi přesně měnit expresy daného genu v mnoha různých kontextech
  • U bilaterií mohou regulační obalsti ležet až 1 milion bp od vlastního genu
  • Chromosomy bilaterií jsou navíc rozděleny do regionů (TADs), v rámci kterých jsou regulační interakce mnohem častější něž interakce mimo daný region
  • Schopnost komplexní kombinatoriky TFs silně koreluje se schopností diferenciace do velkého počtu buněčných typů!
  • Placozoa (vločkovci) pravděpodobně nemají schopnost regulovat genovou expresi pomocí „ distal enhancer elements“ (nejspíš druhotně). Porifera (houbovci) a Cnidaria (žahavci) tyto elementy v genomu obsahují, ale výzmně je nevyužívají. K plnému využití těchto elementů došlo nezávisle u bilaterií a žebernatek (Ctenophora)

Evoluce mechanismů genové exprese u živočichů

67 of 74

Sebe-Pedros et al. (2017). The origin of Metazoa: a unicellular perspective. Nature Reviews Genetics18(8), 498.

Erwin, D. H. (2020). The origin of animal body plans: a view from fossil evidence and the regulatory genome. Development147(4).

68 of 74

  • Difúze je efektivní metoda okysličování tkání pouze do vzdálenosti ca 1.0 mm
  • Ačkoliv se toto omezení dá obejít tím, že buňky leží v blízkosti povrchu, je značnou limitací velikosti a tvaru těla
  • Jedna z možností je vyplnit tělo nebuněčnou hmotou a buňky umístit nad ní (např. mezoglea medúz)
  • Druhou možností je změnit tělní symetrii tak, aby se maximalizoval povrch těla
    • Zvětšit tělo v jedné dimenzy - červovitý tvar těla (e.g. některé žebernatky nebo Nemertea)
    • Zvětšit tělo ve dvou dimenzích – ploché, listovité tělo (například ploštěnky)
    • Houbovci zase vytvořili sloožitý systém kanálků na jejichž povrchu sedí buňky
  • Konečně lze také vytvořit soustavu nebo soustavy, která doručí nejen kyslík, ale i jiné živiny přímo ke každé buňce uvnitř těla a odvádí jejich odpadní produkty (toto je spojeno se vznikem mezodermu a u některých skupin i sekundární tělní dutiny - coelom).

Základní omezení velikosti živočišného těla

69 of 74

Láčka žahavců jako systém zajišťující dopravu živin k buňkám a exkreci odpadních látek

    • Gastrovascular cavity
      • Sponges and most cnidarians utilize water from the environment as a circulatory fluid
      • Cavity formed by endoderm, serves also for digestion

70 of 74

Vylučování difúzí látek do vnějšího prostředí a do láčky�(Cnidaria)�

71 of 74

Embryophyta

Embryophyta jsou organismy autotrofní, nepotřebují tedy trávicí soustavu. Jsou sesilní (přisedlé), nemají tedy orgány pohybu. Chybějící možnost pohybu rostliny zřejmě částečně kompenzují možností neukončeného růstu – predátorovi sice neutečou, ale po jeho zásahu mohou zase dorůst. Rostliny také nemají oběhovou soustavu v pravém slova smyslu. Jejich xylém vede vodu a minerální látky z místa příjmu – kořenů, floém naopak produkty fotosyntézy z místa jejich vzniku, tedy z listů. Neexistuje tedy žádný cyklus oběhových tekutin. Rostliny také nemají nic podobného nervové soustavě.

6. Mnohobuněčné tělo složité stavby

Řízení celého organismu je hormonální, rostliny nemají žádné specializované žlázy s vnitřní sekrecí, hormony vznikají na různých k této činnosti nijak nespecializovaných místech rostlinného těla. Funkční propojení celého organismu je zajištěno dvěma vzájemně se doplňujícími systémy – apoplastem (systém mimo cytoplasmu, tedy buněčné stěny a mezibuněčné prostory) a symplastem (propojení cytoplasmy buněk skrze plasmodesmata). Rostlinné buňky také na rozdíl od živočišných v těle nemigrují!

Cheng et al. 2020

72 of 74

Embryophyta

6. Mnohobuněčné tělo složité stavby

Bowman et al. 2017

Cheng et al. 2020

73 of 74

Chaluhy (Phaeophyceae)

6. Mnohobuněčné tělo složité stavby

  • Asi 2000 druhů
  • Diferenciace „tkání“
  • Buněčná adheze a komunikace
  • Vnitřní transport cukrů mezi tkáněmi
  • Schopnost třídimenzionálního růstu

74 of 74

Děkuji za pozornost!