5 of 55

ما هي أوجه استعمالات هذه الطاقة ؟

تساؤلات:

ما هي التفاعلات المسؤولة عن تحرير الطاقة الكامنة في المادة العضوية

على مستوى الخلايا ؟

( الفصل الأول )

( الفصل الثاني )

6 of 55

التفاعلات المحررة للطاقة الكامنة في المواد العضوية

ومقرها على مستوى الخلية

النشاط 1

8 of 55

1) _ مقارنة النتائج التجريبية:

في الوسط 1 (وسط حي هوائي) الذي يحتوي على الأكسجين:

● استهلاك كمية قليلة من الكليكوز.

● نمو نسبيا مهم لخلايا الخميرة (زيادة 0,6 غرام من كتلتها الحية).

● عدم إنتاج الكحول الإيثيلي.

في الوسط 2 (وسط حي لاهوائي) بدون أكسجين:

●استهلاك كمية مهمة من الكليكوز .

● إنتاج الكحول الإيثيلي.

● نمو بطيء لخلايا الخميرة (زيادة طفيفة 0،02 غرام من كتلتها الحية).

في الوسط 1 : بوجود O2 (وسط حي هوائي) تم هدم كلي للكليكوز (التنفس الخلوي) مع إنتاج كمية كبيرة من الطاقة التي مكنت خلايا الخميرة من التكاثر السريع الذي نتج عنه زيادة مهمة في الكتلة الحية لخلايا الخميرة

(نمو سريع).

في الوسط 2 : في غياب O2 ( وسط حي لا هوائي ) تم هدم جزئي للكليكوز مع إنتاج الكحول الإيثيلي (التخمر الكحولي) ، ورغم استهلاك كمية كبيرة من الكليكوز تم تحرير كمية قليلة من الطاقة سمحت لتكاثر بطيء لخلايا الخميرة (نمو ضعيف).

9 of 55

على المستوى الخلوي يتم استخلاص الطاقة الكامنة في المادة العضوية من خلال نوعين من التفاعلات الاستقلابية:

حصيلة:

● التخمر الكحولي : يتم في وسط لا هوائي هدم جزئي للكليكوز مع تحرير طاقة طفيفة وإنتاج الكحول الإيثيلي حسب التفاعل التالي:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + E

● التنفس الخلوي : يتم في وسط هوائي هدم كلي للكليكوز وإنتاج طاقة مهمة

حسب التفاعل التالي:

C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + E

كحول إيتيلي

11 of 55

2) مقارنة بنية خلايا الخميرة في كل من الوسطين الهوائي واللاهوائي:

● أوجه التشابه :

وجود نفس العضيات الخلوية ( غشاء، نواة ، فجوات، جبلة شفافة، .......)

● أوجه الاختلاف:

وجود عضي خلوي يسمى الميتوكوندري الذي يوجد بكمية وافرة وبحجم

كبير في الوسط حي هوائي بينما في الوسط حي لا هوائي تكون

الميتوكندريات شبه منعدمة وذات بنيات متلاشية (غير نامية).

استنتاج:

على المستوى الخلوي تتطلب التفاعلات الهوائية (وظيفة التنفس)

تدخل الميتوكندريات بينما التفاعلات اللاهوائية (وظيفة التخمر) تتم في الجبلة

الشفافة دون تدخل الميتوكندريات.

12 of 55

التنفس الخلوي:

مرحلة انحلال الكليكوز في الجبلة الشفافة

النشاط 2

14 of 55

خلاصة:

المرحلة 1: دخول الكليكوز إلى الجبلة الشفافة استهلاك جزيئتيATP واتحاد الكليكوز مع الفوسفات ليعطي كليكوز 6 فوسفات الذي يمنع الكليكوز من مغادرة الخلية .

المرحلة 2: أكسدة الغليسيرألدييد فوسفات بانتزاع 2H+ و 2^e- منه وتسليمها لمتقبل الهيدروجين NAD+ الذي يختزل ويحول إلى NADH,H+ ،مع تشكل مركب غني بالطاقة يدعى الحمض الغليسيري ثنائي الفوسفات.

المرحلة 3: تركيب ATP وتكون حمض البيروفيك.

انحلال الكليكوز هو مجموعة من التفاعلات الكيميائية المُحفزة من طرف أنزيمات

نوعية على مستوى الجبلة الشفافة تُفضي إلى إنتاج جزيئتين من حمض البيروفيك،

جزيئتين من ATP وجزيئتين من NADH,H+ .

يتم انحلال الكليكوز في غياب الأكسجين ولهذا تعتبر هذه المرحلة مشتركة بين

التنفس والتخمر خلال هدم مستقلب الكليكوز من طرف الخلية.

15 of 55

الحصيلة الكيميائية

الحصيلة الطاقية

استهلاك: 2ATP

إنتاج: 4ATP

إنتاج: 2NADH,H+

C6H12O6

2CH3-CO-COOH

2NAD+

2NADH,H+

2ATP

2ADP + 2Pi

إنتاج: جزيئتين من حمض البيروفيك

2CH3-CO-COOH

استهلاك: جزيئة كليكوز

C6H12O6

16 of 55

التنفس الخلوي:

فوق بنية الميتوكندري

النشاط 3

18 of 55

تقنية النبذ

Centrifugation

قوة نابذة

20 of 55

● استنتاج:

● تحليل النتائج التجريبية :

بين t0 و t1 تركيز O2في الوسط ثابت.

في t1عند إضافة الكليكوز لم يتغير تركيز O2 في الوسط.

في t2عند إضافة حمض البيروفيك للوسط يلاحظ انخفاض تدريجي لـ O2.

الميتوكوندري عضي مستهلك للأكسجين بهدف أكسدة المادة العضوية للحصول على الطاقة اللازمة للنشاط الخلوي.

يكشف انخفاض تركيز الأكسجين عند إضافة حمض البيروفيك للوسط وعدم تغير تركيزه عند إضافة الكليكوز أن الميتوكندريات قامت بأكسدة حمض البيروفيك ولكنها لاتستطيع استعمال مستقلب الكليكوز بطريقة مباشرة.

22 of 55

التنفس الخلوي:

مرحلة التأكسدات التنفسية في الماتريس

النشاط 4

24 of 55

● على مستوى الماتريس يلاحظ تواجد :

حمض البيروفيك

أنزيمات مزيلة للهيدروجين

أنزيمات مزيلة للكاربون

● فرضية حول مصير حمض البيروفيك في الماتريس :

ربما ستتعرض جزيئة حمض البيروفيك في الماتريس إلى أكسدة

(هدم) بتدخل أنزيمات مزيلة الهيدروجين وأخرى مزيلة للكاربون.

26 of 55

في t0يتواجد الكليكوز المشع خارج الخلية.

في t1ينفذ الكليكوز المشع تدريجيا داخل الخلية.

في t2يتعرض الكليكوز المشع لتفاعلات انحلال الكليكوز بالجبلة الشفافة فيظهر حمض بيروفيك

مشع الذي يبدأ بولوج الميتوكندري.

في t3يتحول حمض بيروفيك المشع في الميتوكندري إلى مجموعة من الجزيئات تدعى

أحماض Krebs .

في t4يتحول حمض البيروفيك كليا لأحماض Krebs مشعة، ويظهر CO2مشع خارج الخلية.

إذن يتعرض حمض البيروفيك في الميتوكندري لأكسدة (هدم) ينتج عنها ظهور أحماض Krebs وطرح CO2.

28 of 55

تفاعلات أكسدة ـ اختزال لنواقل الهيدروجين

3) يتعرض حمض بيروفيك داخل ماتريس الميتوكندري لأكسدة تنفسية ناتجة عن تدخل نوعين

من التفاعلات المحفزة من طرف أنزيمات نوعية:

-تفاعلات إزالة الكاربون تفضي لطرح CO2 فضلة التنفس .

-تفاعلات إزالة الهيدريجين تؤدي إلى اختزال نواقل الهيدروجين NAD+و FADحسب التفاعلات التالية:

NAD+ + 2H+ + 2^e- NADH,H+

اختزال

FAD + 2H+ + 2^e- FADH2

اختزال

هام

29 of 55

CH3-CO-COOH

3CO2

4NAD+

4NADH,H+

FADH2

FAD

ATP

ADP + Pi

4) التفاعل الحصيلة لأكسدة حمض البيروفيك في الماتريس:

30 of 55

التنفس الخلوي:

مرحلة التفسفر المؤكسد بالغشاء الداخلي

النشاط 5

32 of 55

● تحليل النتائج التجريبية :

في بداية التجربة وقبل إضافة O2للوسط كان تركيز H+ منعدما.

في t0لحضة إضافة O2 في للوسط يسجل ارتفاع قوي وسريع لـ H+.

في نهاية التجربة يلاحظ تناقص تدريجي لتركيز H+ في الوسط..

إذن قامت الميتوكندري بأكسدة نواقل الهيدروجين المختزلة (TH2) وذلك بتواجد

الأكسجين نتج عنه طرح أيونات H+ في الوسط.:

TH2 T+ + 2H+ + 2^e-

كيف تتم أكسدة نواقل الهيدروجين في الميتوكندري ؟

35 of 55

بعد أكسدة نواقل الهيدروجين المُختزلة من طرف مركبات السلسلة التنفسية، تُنقل الإلكترونات الُمحررة عبر نواقل السلسلة التنفسية حتى مُتقبلها النهائي .O2

تُستعمل الطاقة الناتجة عن انتقال الإلكترونات من طرف بعض مركبات السلسلة التنفسية لضخّ أيونات +H من الماتريس نحو الحيز البيغشائي، وبما أن الغشاء الخارجي نفوذ للبروتونات تتدفق هذه الأخيرة خارج الميتوكندري الشيء الذي يفسر ارتفاع تركيز H+في الوسط عند إضافة O2.

كيف تنتقل الالكترونات عبر نواقل السلسلة التنفسية ؟

37 of 55

تُنقل الإلكترونات تلقائيا عبر نواقل السلسلة التنفسية المرتبة حسب

جهد أكسدة ـ اختزال تصاعدي حتى مُتقبلها النهائي O2.

يعتبر هذا النقل التلقائي للالكترونات شكلا طاقيا يمكن من ضخ

البروتونات من طرف مركبات السلسلة التنفسية من الماتريس نحو

الحيز بيغشائي.

39 of 55

● تحليل النتائج التجريبية :

التجربة (1) : شاهد.

التجربة (2) : في غياب الكرات ذات شمراخ لم يتم تركيب ATP، إذن الكرات ذات شمراخ ضرورية لتركيبATP لأنها تضم أنزيم ATP سنتاز الذي يحفز التفاعل:

ATP

ADP + Pi

التجربة (4) : عندما يصبح الغشاء الداخلي نفوذا للبروتونات يتوقف تركيب ATP، إذن تركيب ATP مرتبط بعدم نفاذية الغشاء الداخلي للبروتونات إلا على مستوى الكرات ذات شمراخ حيث تتواجد قناة البروتونات التي تسمح بالتدفق التلقائي للبروتونات من الحيز بيغشائي نحو الماتريس الشيء الذي يوفر الطاقة اللازمة لأنزيم ATPسنتاز لتركيب ATP.

التجربة (3) : عند تساوي تركيز H+ بين داخل الحويصلة (الذي يمثل الحيز بيغشائي) وخارجها (الذي يمثل الماتريس) لايتم تركيب ATP ، إذن اختلاف تركيز H+ من جهتي الغشاء الداخلي، بحيث يكون التركيز مرتفع(pH ) في الحيز بيغشائي ومنخفض (pH )في الماتريس (ممال البروتونات) ضروري لتركيب ATP.

42 of 55

بعد أكسدة نواقل الهيدروجين المُختزلة من طرف مركبات السلسلة التنفسية:

NAD+ + 2H+ + 2^e-

NADH,H+

FAD + 2H+ + 2^e-

FADH2

تُنقل الإلكترونات الُمحررة عبر نواقل السلسلة التنفسية حسب جهد أكسدة ـ اختزال تصاعدي حتى مُتقبلها النهائي O2 الذي يُختزل فيتشكل الماء:

1/2O2 + 2H+ + 2^e-

H2O

تُستعمل الطاقة الناتجة عن انتقال الإلكترونات من طرف بعض مركبات السلسلة التنفسية لضخّ أيونات +H من الماتريس إلى الحيز البيغشائي، فينشأ ممال للبروتونات ) فرق في pH بين الماتريس و الحيز البيغشائي(. تتدفق أيونات +H بشكل تلقائي عبر المنفذ الوحيد: الكرات ذات شمراخ نحو الماتريس، مما يوفر الطاقة اللازمة لفسْفرة ADP من طرف أنزيم ATP سنْتاز وتركيب جزيئات ATP .

ATP

ADP + Pi

ATP سنتاز

طاقة

43 of 55

خلال هذه المرحلة من التنفس تُوفر أكسدة نواقل الهيدروجين التي تشكلت خلال

المرحلتين السابقتين (انحلال الكليكوز والتأكسدات في الماتريس) الطاقة الضرورية لفسفرة ADP من طرف أنزيم ATP سنتاز، لهذا تسمى هذه المرحلة بالتفسفر المؤكسد.

ANIMATION

45 of 55

6 ATP

24 ATP

4 ATP

التفسفر

المؤكسد

2 NADH+H+

34 ATP

3 ATP

NADH+H+

FADH2

2 ATP

2 CH3 CO COOH

حمض البيروفيك

C6H12O6

كليكوز

حلقة

Krebs

انحلال

الكليكوز

2 ATP

حصيلة انحلال الكليكوز:

حصيلة التأكسدات بالماتريس:

حصيلة التفسفر المؤكسد:

حصيلة التنفس:

38 ATP

2 FADH2

8 NADH+H+

46 of 55

6 CO2

38 ATP

C6 H12O6

6 H2O

6 O2

خلاصة

التنفس الخلوي:

مجموعة من التفاعلات تؤدي للهدم الكلي لمستقلب الكليكوز قصد استخراج

الطاقة الكامنة.

تتطلب الأكسجين وعضي خلوي: الميتوكندري.

يمر عبر 3 مراحل:

ـ انحلال الكليكوز بالجبلة الشفافة (غياب الأكسجين).

ـ التاكسدات في الماتريس ” دورة Krebs ” (غياب الأكسجين).

ـ التفسفر المؤكسد بالغشاء الداخلي (وجود الأكسجين).

التفاعل الإجمالي:

47 of 55

التخمر

النشاط 6

49 of 55

ATP

ADP

NAD+

NADH+H

ATP

2 CH3 CHOH COOH

حمض لبني

2 CH3 CO COOH

حمض بيروفيك

C6H12O6

كليكوز

جبلة شفافة

NAD+

2 ATP

C6 H12O6

2 CH3 CHOH COOH

تخمر لبني

حمض لبني

2 ATP

C6 H12O6

2 C2H5 OH + 2 CO2

تخمر كحولي

إيتانول

50 of 55

التخمر ظاهرة تتم في الظروف اللاهوائية و تمكن من استخراج الطاقة

الكامنة في المادة العضوية، تتم في الجبلة الشفافة عبر مرحلتين :

ـ مرحلة انحلال الكليكوز حيث يتم إنتاج 2ATP.

ـ مرحلة إعادة أكسدة NADH,H حيث تُطرح فضلات عبارة عن حتالة عضوية (الجمض اللبني، الكحول الإيتيلي...) غنية بالطاقة، وبذلك يُفضي التخمر إلى الهدم الغير التام لمستقلب الكليكوز وإنتاج كمية ضعيفة من ATP.

52 of 55

حساب المردود الطاقي للتنفس والتخمر

المعطيات:

الطاقة الاجمالية التي يمكن استخراجها من مول واحد من الكليكوز = 2840kj

حلمأة مول واحد من ATP تحرر 30.5kj

2840kj

100%

30.5kj x 38

RE resp

RE resp = 40.5 %

التنفس:

التخمر:

2840kj

100%

30.5kj x 2

RE ferm

RE ferm = 2.1 %

53 of 55

ـ المردود الطاقي للتنفس أكبر من مردود التخمر لأن جزيئة الكليكوز تخضع خلال التنفس لهدم تام أما خلال التخمر فيكون الهدم غير تام حيث تبقى كمية من الطاقة داخل الحثالة العضوية للتخمر: الحمض اللبني أو الكحول.

مقارنة المردود الطاقي للتنفس والتخمر

ـ في كلتا الحالتين لا يتم تحويل كل الطاقة الكامنة في الكليكوز إلى ATP على مستوى الخلية وإنما يضيع جزء (مهم خلال التنفس وضعيف خلال التخمر) منها على شكل حرارة.

وبذلك لا تتم الاستفادة إلا من 5%,40 من الطاقة الكامنة في الكليكوز خلال التنفس و 2,1% خلال التخمر.

1 of 55

2 of 55

3 of 55

4 of 55

5 of 55

6 of 55

7 of 55

8 of 55

9 of 55

10 of 55

11 of 55

12 of 55

13 of 55

14 of 55

15 of 55

16 of 55

17 of 55

18 of 55

19 of 55

20 of 55

21 of 55

22 of 55

23 of 55

24 of 55

25 of 55

26 of 55

27 of 55

28 of 55

29 of 55

30 of 55

31 of 55

32 of 55

33 of 55

34 of 55

35 of 55

36 of 55

37 of 55

38 of 55

39 of 55

40 of 55

41 of 55

42 of 55

43 of 55

44 of 55

45 of 55

46 of 55

47 of 55

48 of 55

49 of 55

50 of 55

51 of 55

52 of 55

53 of 55

54 of 55

55 of 55