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FUNCION RECEPTORA Y NEURAL DE LA RETINA

fisiología de la retina

ANA MARIA GUZMAN ROJAS

RESIDENTE 2DO ANO OFTALMOLOGIA

UNIVERSIDAD DEL VALLE

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EVOLUCION

Australopitecus Afarensis

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EVOLUCION DE LA RETINA

La mayoría de los vertebrados poseen 2 tipos de fotoreceptores

Conos (alta iluminación).
Bastones (baja iluminación).

Las variaciones entre las especies revelan adaptaciones a diferentes medios:

Peces, ranas, aves tienen 3 a 5 tipos de conos.
Mamíferos tienen retinas en las que predominan los bastones- los conos se concentran en áreas especializadas.

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EVOLUCION

Estría visual:

Ardillas, conejos, tortugas.
Para detectar movimiento de los predadores.

Fóvea:

En predadores y primates.

En primates y algunas aves:

Proyección frontal ocular permite visión binocular y profundidad de percepción.

estría visual

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EVOLUCION PRIMATES

- Decusación quiasmática, laminación del cuerpo geniculado externo y desarrollo corteza visual.

Binocularidad

Estereopsis.

Fóvea:

Discriminación color.
Detalles finos, adaptación a condiciones fotópicas, conservando algun grado en mesópicas y escotópicas.

primate

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FUNCIONES DE LA RETINA

Traducción de la señal luminosa a neural.

Primeros estadios del procesamiento de la imagen.

Transmisión de estas señales en un lenguaje "utilizable" por nuestro sistema visual.

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ANATOMIA DE LA RETINA

Capas retina

Nuclear externa:

Cuerpo fotoreceptores.

Nuclear interna:

1 a 4 tipos células horizontales.
11 tipos bipolares.
22 a 30 amacrinas.

Capa células ganglionares

20 tipos.

retina

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Poseemos una combinación de 3 retinas "casi" independientes, adquiridas evolutivamente:

Retina de bastones.
Retina de conos-s.
Retina dominante de conos l y m.

conos

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Neurocircuito

Bastones: Alta resolución, < color.

S- cono: No alta resolución y color.
M cono: Alta resolución y color.
L cono: Resolución y color.

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PIGMENTOS

Conos: Pigmentos del color: Fotopsinas (fragmento proteíco asociado a retinal).
Bastones: Rodopsina.

Proteínas conjugadas que se incorporan a la membrana de los discos como proteínas transmembrana.
40% toda la masa del segmento externo.

Sustancias químicas que se descomponen con la luz y excitan las fibras nerviosas.

Guyton-Hall. Tratado de Fisiología Médica. 10ª edición.2000

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FOTORRECEPTORES

Hasta 1000 discos en cada cono o bastón.

Guyton-Hall. Tratado de Fisiología Médica. 10ª edición.2000

El segmento externo de los conos es conico. En general los bastones son más largos y finos que los conos, aunque no siempre este es el caso. En las porciones periféricas de la retina, los bastones tienen entre 2 y 5 micras de diamétro, mientras que los conos tienen entre 5 y 8 micras, en la fóvea los conos son finos y tienen un diametro solo de 1.5 micras.

partes:

1. segmento externo: agente fotoquímico sensible a la luz.

2. segmento interno

3. núcleo

4. cuerpo sináptico.

Bastones el pigmento es la rodopsina

en conos se llaman los pigmentos fotopsinas.

En los conos cada uno de los discos es en realidad una plataforma invaginada de la membrana, en los bastones esto también es así, en la base, los discos se separan de la membrana y son sacos aplanados situados por completo en el interior de la célula. Existen hasta 1000 discos en cada cono o bastón.

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Bastones: longitud de onda a la que la sensibilidad de la luz es máxima = 400 – 800 nm.
Conos:

- Azul: ondas cortas 437-450nm.

- Verde: ondas medias 520-543nm.

- Rojo: ondas largas 562-583nm.

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RODOPSINA

Bastón 40%.

Combinación de proteína escotopsina + pigmento carotenoide retinal en su forma 11-cis retinal.

Forma cis única capaz de unirse a escotopsina.

Rodopsina absorbe la luz fotoactivación de los electrones del fragmento retinal de la rodpsina

ocasiona un cambio instantáneo de la forma cis a la forma todo trans.

Guyton-Hall. Tratado de Fisiología Médica. 10ª edición.2000

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CICLO VISUAL DE LA RODOPSINA-RETINAL EN EL BASTON

CIS

Todo TRANS

Rodopsina activada

Guyton-Hall. Tratado de Fisiología Médica. 10ª edición.2000

Fotoactivación de los electrones del fragmento retinal

Cuando la rodopsina absorbe la energía lumínica, este pigmento se descompone en billonésimas de segundo.La causa de ello es la fotoactivación de los electrones del fragmento retinal de la rodopsina, que conduce a un cambio instantáneo (del orden de billonésimas de segundo) de la forma cis a la forma todo trans, que sigue teniendo la misma estructura química que la forma cis pero tiene una estructura fisica distinta( es una molécula recta en lugar de una molécula doblada).

Como la orientación tridimensional de los sitios de reacción del todo trans retinal ya no se ajusta a los sitios de reacción de la proteína escotopsina, este comienza a separarse de la escotopsina.
REGENERACION DE LA RODOPSINA: La primera etapa de la regeneración de la rodopsina es reconvertir el todo trans retinal en 11 cis retinal. Este proceso requiere energía metabólica y es catalizado por la enzima retinal isomerasa. Una vez que el 11 cis retinal está formado, automaticamente se recombina con la escotopsina para volver a formar rodopsina, la cual permanece estable hasta que la absorción de la enrgía lumínica vuelve a desencadenar su descomposición.

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fototransducción

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PAPEL DE LA VITAMINA A:

Se encuentra en el citoplasma de bastones y EPR.

SIEMPRE disponible para formar nuevo retinal o cuando hay exceso de retinal, este se convierte de nuevo en vitamina A ( para disminuir el esxceso de pigmento fotosensible).

Guyton-Hall. Tratado de Fisiología Médica. 10ª edición.2000

VITAMINA A: Segunda vía química mediante la cual el todo trans retinal puede convertirse en 11 cis retinal. consiste en la conversión del todo trans retinal primero en todo trans retinol, que es una forma de la vitamina A, después el todo trans retinol se convierte en 11 cis retinol por la influencia de la enzima isomerasa; y, por ultimo, el 11 cis retinol se convierte en 11 cis retinal que se conbina con la escotopsina para formar la rodopsina.
La vitamina A esta presente tanto en el citoplasma de los abstones como en el EPR, Por consecuencia en condiciones normales la vitamina siempre se encuentra disponible para formar nuevo retinal cuando se necesite. Por otra parte cuando hay exceso de retinal en la retina , este se convierte de nuevo en vitamina A, para disminuir la cantidad de pigmento fotosensible de la retina.

VITAMINA A:

La Vit A → Ingesta en forma de betacaroteno.

Constituida por 2 moléculas de all-trans.

Se divide en el intestino y el retinol es esterificado y transportado al hígado para almacenarlo.

Dependiendo de los niveles de retinol en sangre, el hígado excreta All-trans Retinol (VITAMINA A).

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POTENCIAL DEL RECEPTOR

Excitación del bastón por la luz produce un aumento de la negatividad del potencial de membrana.

HIPERPOLARIZACIÓN por disminución de la conductancia de la membrana para iones sodio

Oscuridad: - 40 Mv

Luz : - 70 mV

Guyton-Hall. Tratado de Fisiología Médica. 10ª edición.2000

El potencial del receptor, es hiperpolarizante no despolarizante.
la mayoría de las se;ales en las neuronas de la retina no se produce por potenciales de acción sino por conducción electrótonica.Las únicas neuronas que siempre transmiten por potenciales de acción son las células ganglionares que mandan la se;al hasta el encefalo.
la conducción electrótonica se refiere al flujo de corriente eléctrica (no potenciales de acción) en el citoplasma neuronal desde el punto de excitación por todo el recorrido hasta la terminación presinaptica. cuando en el segmento externo se produce hiperpolarización como respuesta a la luz, se conduce casi el mismo nivel de hiperpolarización por medio del flujo de corriente eléctrica directa sin que se genere ningún potencial de acción. Esta conducción permite una conducción gradual de la potencia de la se;al, la potencia de hiperpolarización de salida esta relacionada directamente con la intensidad de la iluminación, la se;al no es todo o nada, como sucedería en el caso de potenciales de acción.

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hiperpolarización

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FOTOQUIMICA DE LA VISION

* FOTON: Unidad cuántica más pequena posible de energía lumínica.

1 fotón 1 milivoltio.

Como pueden cantidades de luz tan pequenas provocar una excitación TAN grande ???

R/ Porque los fotorreceptores tienen "ingeniada" una cascada química que AMPLIFICA el desplazamiento de millones de iones sodio enorme sensibilidad bastones en oscuridad.

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CASCADA QUIMICA AMPLIFICADORA

Fotón* produce activación de rodopsina.

Metarodopsina II activa la transducina (enz inactiva. localizada en la membrana de los discos y en la membrana célular del bastón)

activa la fosfodiesterasa

hidrolisis de GMPc

GMPc es el que mantiene abierto el canal de Na+ cuando está intacto y unido. Canales de sodio se cierran.

rodopsina cinasa inactiva la rodopsina y todo se invierte. Canales de sodio se abren.

Guyton-Hall. Tratado de Fisiología Médica. 10ª edición.2000

FOTON: Un único fotón de luz: la únidad cuantica más peque;a posible de enegía lumínica, pude ocasionar un potencial de receptor registrable en el bastón de aproximadamente 1 milivoltio. Solo 30 fotones de luz produciran la mitad de saturación del bastón.

La fosfodiesterasa activada es otra enzima que inmediatamente hidroliza muchisimas moléculas de GMPc (guanosin monofosfato ciclico) y por tanto las destruye. Antes de ser destruído el GMPc ha permanecido unido a la proteína canal de sodio de la membrana externa del bastón como una forma de inmovilizarla en el estado de apertura. Pero ante la luz, cuando la fosfodiesterasa hidroliza el GMPc, esto elimina la inmovilización y hace que los canales de sodio se cierren. Hay bloqueo de flujo de más de 1 millón de iones sodio por el cierre de un canal antes de que este se abra otra vez.

Aproximadamnete en 1 segundo, otra enzima la rodopsina cinasa, que siempre está presente en el bastón, inactiva la rodopsina activada (la metarodopsina II) y toda la cascada se invierte y se vuelve al estado normal con los canales de sodio abiertos.

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POTENCIAL DEL RECEPTOR: hiperpolarización-cascada amplificadora

Cascada amplificadora

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ADAPTACIÓN A LA LUZ

Mucho tiempo luz intensa: grandes cantidades de sustancias fotosensibles quedan reducidas a retinal y opsinas. Gran parte del retinal queda convertido en vitamina A.

Sensibilidad a la luz reducida.

ADAPTACIÓN A LA OSCURIDAD

Mucho tiempo en oscuridad: Retinal y opsinas se convierten de nuevo en pigmentos fotosensibles.

Vitamina A se convierte en retinal para proporcionar mas pigmento fotosensible.

Si una persona ha permanecido mucho tiempo ante una luz intensa, grandes proporciones de las sustancias fotoquímicas habrán quedado reducidas a retinal y opsinas. es más gran parte del retinal de los conos y los bastones también se habra convertido en vitamina A.

debido a estos dos efectos, las concentraciones de las sustancias fotosensibles que quedan en los conos y los bastones estan bastante reducidas y en la misma medida la sensibilidad del ojo a la luz se encuentra reducida. Esto se denomina ADAPTACION A LA LUZ.

En cambio si la persona permanece mucho tiempo a oscuras, el retinal de los conos y los bastones se convierte de nuevo en pigmentos fotosensibles, y el limite final queda determinado por la cantidad de opsinas de los conos y los bastones. Esto se conoce como ADAPTACION A LA OSCURIDAD.

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CURVA DE ADAPTACION A LA OSCURIDAD

Guyton-Hall. Tratado de Fisiología Médica. 10ª edición.2000

curva representa el curso de la adaptacion a la oscuridad cuando una persona se expone a oscuridad total tras haber estado varias horas expuesta a la luz intensa. Observese que la sensibilidad de la retina es muy baja nada más entrar en oscuridad, pero en un minuto la sensibilidad ya se ha incrementado 10 veces ( es decir la retina puede responder a luz de una intensidad de 1/10 de la previamente requerida), despues de 20 minutos la sensibilidad ha aumentado alrededor de 6000veces, y al termino de los 40 minutos, en torno a las 25000 veces.

El tramo inicial de la curva (observese la inflexión de la curva). se debe a la adaptación de los conos, ya que todos los fenomenos ocurren más rapidamente en los conos que en los bastones. En cambio los conos no experimentan el mismo grado de variación de la sensibilidad con la oscuridad que los bastones, por tanto a pesar de su rápida adaptación, los conos dejan de adaptarse después de solo unos pocos minutos, mientras que los bastones, de adaptación lenta, continuan adaptandose durante muchos minutos, incluso horas, con lo cual aumenta enormemente su sensibilidad, junto con ello todavía se genera una mayor sensibilidad de los bastones por la convergencia de 100 o más bastones sobre una única célula ganglionar en la retina; estos bastones se suman para incrementar su sensibilidad.

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VISION CROMATICA

Ojo humano detecta casi todas las gradaciones de colores cuando se mezclan adecuadamente.

Estimulación de conos rojos, verdes y azules al mismo tiempo: luz blanca.

Luz naranja: 99:42:0 (estimulación en nm de conos rojos, verdes y azules).

El sistema nervioso interpreta este grupo de valores como la sensación NARANJA.

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Ej / LUZ NARANJA: 99: 42:0

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FUNCION NERVIOSA DE LA RETINA

neuronas retinales

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NEUROCIRCUITOS

Transmisión en neuronas retinales no se produce por potenciales de acción

Conducción electrótonica: Flujo de corriente eléctrica en citoplasma neuronal desde punto de inicio hasta terminación presináptica.

Únicas que usan potenciales de acción son las las células ganglionares.

La potencia de hiperpolarización de salida, esta relacionada directamente con el grado de iluminación.

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NEUROCIRCUITOS

CELULAS BIPOLARES

Despolarizantes-hiperpolarizantes

Respuesta diferente al glutamato.
Inhibición por células horizontales.

Algunas se encienden más rápido frente al mismo estímulo que otras.

células bipolares

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NEUROCIRCUITOS

CELULAS BIPOLARES

Sus axones conectan con las ganglionares y amacrinas.

On para bastones.
On y OFF para conos.

Pueden conectar con un solo cono (fóvea), o con varios.

Seis tipos para conos M y L, y un tipo para el S.

células bipolares

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NEUROCIRCUITOS

No es suficiente transmitir imágenes de contraste ON y OFF, daría visión borrosa y granulosa.

Procesamiento adicional de las imágenes en la retina define los bordes precisos y bordes de las imágenes.

–Células horizontales

–Células amacrinas

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NEUROCIRCUITOS

CELULAS HORIZONTALES:

Señales inhibitorias laterales.

3 tipos en humanos. conducción con conos

zona inhibida

zona excitada

haz de luz

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NEUROCIRCUITOS

CELULAS AMACRINAS

Más de 40 tipos que difieren en morfología y tipos de neurotransmisores.

Se conectan lateralmente y reciben influjo de las bipolares y otras amacrinas y a su vez conectan con otras bipolares, amacrinas y ganglionares.

Celulas amacrinas

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NEUROCIRCUITOS

CELULAS AMACRINAS

Provee información adicional a las células ganglionares agudizando contraste centro-periferia.

Celulas amacrinas

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NEUROCIRCUITOS

CELULAS GANGLIONARES

Dos tipos ON y OFF

60 bastones y 2 conos convergen en cada una.
Tamaño depende de localización, en fóvea se conecta 1:1 con bipolar y cono.

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NEUROCIRCUITOS

CÉLULAS GANGLIONARES

3 subgrupos

Tónicas L y M conos: pequeñas, >en fóvea.

Resolución espacial y color.

Tónicas S-conos:

Contraste, bordes.

Fásicas : largas, <en fóvea

CONDUCCIÓN + RÁPIDA
Detección- movimiento.

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NEUROCIRCUITOS

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FUNCION NERVIOSA-NEUROCIRCUITOS

Vías verticales:

Glutamato

Vias horizontales:

Aminoácidos, catecolaminas, péptidos, óxido nitroso.

Señales inhibitorias por horizontales y amacrinas.
Fotorreceptores liberan glutamina.
Amacrinas:GABA, dopamina, glicina, acetilcolina, indolamina: inhibitorias

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FAGOCITOSIS

Renovación de membrana de fotorreceptores.

Fotorreceptores expulsan el disco distal y EPR lo fagocita.
Cada fotorreceptor expulsa 100 discos por día.
Cada célula de EPR digiere 4000 discos por día.

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GRACIAS