SEANCE DU MERCREDI�25 MARS
VOIE DES PENTOSES PHOSPHATES
A côté de la voie principale de dégradation du glucose, on connaît aujourd’hui un second mode de dégradation oxydative appelée la voie des PENTOSES PHOSPHATES
Ce shunt , cytoplasmique, se déroule au niveau de toutes les cellules aboutissant à la formation du NADPH2 et des pentoses phosphates qui rentreront dans la constitution des bases nucléotidiques
Cette voie est particulièrement active dans les globules rouges
INTRODUCTION
Cette voie est également très active au niveau des tissus où la biosynthèse des lipides est importante à l’instar des glandes mammaires, la corticosurrénale et le foie. En effet, dans ces tissus le NADPH est indispensable aux réactions redox pour la synthèse des acides gras , le cholestérol , les hormones stéroïdes et les sels biliaires.
Dans les globules rouges, cellules non sujettes à la division la voie des pentoses phosphates est surtout utile pour la fabrication du NADPH2. Ce dernier permet la réduction du glutathion oxydé: tripeptide ayant un rôle antioxydant
REACTIONS DE LA VOIE DES PENTOSES PHOSPHATES
1. Oxydation du glucose 6 P
G6PD
NADP NADPH2
Glucose 6P 6 P gluconolactone 6 P Gluconate
Lactonase
G6PD: glucose 6 phosphate déshydrogénase
H2O
REACTIONS DE LA VOIE DES PENTOSES PHOSPHATES
2. Décarboxylation oxydative du 6 P gluconate
NADP NADPH2
CO2
6 phosphogluconate
Ribulose 5P
6 phosphogluconate DSH
REACTIONS DE LA VOIE DES PENTOSES PHOSPHATES
Test
3. Isomérisation et épimérisation du ribulose
REACTIONS DE LA VOIE DES PENTOSES PHOSPHATES
4. Première transcétolisation ( 5 + 5) (7 + 3)
TRANSCETOLISATION
Transfert d’un radical cétonique CH2OH- CO du xylulose sur la fonction aldéhydique du ribose.
REACTIONS DE LA VOIE DES PENTOSES PHOSPHATES
5. Transaldolisation (7 + 3 6 + 4)
Transfert d’un groupement dihydroxyacétone d’un donneur cétose phosphate sur un accepteur aldose
REACTIONS DE LA VOIE DES PENTOSES PHOSPHATES
6. Deuxième transcétolisation
Une seconde transcétolisation analogue à la première, catalysée par la transcétolase, utilise le tétrose de la réaction précédente comme accepteur du radical CH2OH - CO d’un troisième pentose le xylulose 5 P
Xylulose 5 P + érythrose 4 P glycéraldéhyde 3 P + Fructose 6 P
5 C 4 C 3 C 6 C
REACTIONS DE LA VOIE DES PENTOSES PHOSPHATES
7. Isomérisation des hexoses phosphate
F6 P G6 P
D’après ces réactions métaboliques on peut proposer une nature cyclique de la voie des pentoses phosphates
Glucose 6 P autres oses
Bilan de la voie des pentoses phosphates
Glucose
Glucose
Glucose
6 P gluconate
6 P gluconate
6 P gluconate
Ribulose5P Ribulose 5P Ribulose 5P
Xylulose5P Ribose5P Xylulose5P
Erythrose Glycéraldéhyde Sédohéptulose
1ère Trancétolisation
Fructose
Triose 3P
2ème Trancétolisation
Transaldolisation
Fructose
NADPH2
NADPH2
NADPH2
NADPH2
NADPH2
NADPH2
CO2
CO2
CO2
NADPH2
NADPH2
NADPH2
NADPH2
NADPH2
Bilan de la voie des pentoses phosphates
3 glucoses + 6 NADP+ 3 CO2 + 6 NADPH2 + 2 Fructoses + ½ glucose
X 2
6 glucoses + 12 NADP+ 6 CO2 + 12 NADPH2 + 4 Fructoses + 1 glucose
Bilan final de la VPP
1 Glucose P + 12NADP+ 6 CO2 + 12 NADPH2 + H3PO4
INTERETS METABOLIQUES DE LA VOIE DES PENTOSES PHOSPHATES
Cette voie métabolique a 3 principales caractéristiques:
1. Elle permet d’obtenir le NADPH2
2. Elle permet la formation des pentoses
3. Elle n’a pas de but de fournir de l’énergie
Synthèses des A. GRAS
Synthèses des stérols
Réduction du glutathion
Synthèse des A. nucléiques
Rôle du NADPH2 dans la réduction du glutathion
Le NADPH2 joue un rôle capital dans la réduction du glutathion. Ce dernier est un tri peptide réduit GSH. Dans la forme oxydée deux molécules de glutathion sont unies par les atomes de soufre GS-SG, une enzyme à NADPH2, la glutathion réductase, catalyse la réduction du glutathion
γGlutamyl-cystéinyl-glycine
Acides aminés formant le glutathion sont:
Rôle du glutathion comme agent anti-oxydant
CONCLUSION
SEANCE DU LUNDI�30 MARS 2020
PHOTOSYNTHÈSE
1. Photosynthèse et respiration
Photosynthèse et respiration.
Fabriquent leur propre matière organique.
Autotrophes :
Hétérotrophes :
Respiration ou fermentation.
Transforment la matière organique végétale en matière organique animale.
Définition de la photosynthèse
Ensemble de réactions physico-chimiques conduisant à la transformation de l’énergie lumineuse et du CO2 en énergie chimique sous forme de matière organique.
La photosynthèse est réalisée par les organismes chlorophylliens qu’on nomme alors autotrophes.
Ce sont également des producteurs primaires.
Bilan apparent de la photosynthèse
- En première analyse, la photosynthèse serait :
- une capture de l'énergie du rayonnement solaire et
- son stockage sous forme de composés chimiques (type amidon) ayant une énergie potentielle
6 H2O + 6 CO2 ↔ 6 O2 + C6H12O6
entrant au niveau des racines par osmose : suit les potentiels hydriques de plus en plus négatifs
absorbé par les stomates des feuilles et à travers la cuticule, circule entre les méats dans toute la mésophylle
en présence de chlorophylle des thylakoïdes des chloroplastes et de photons fournissant l'énergie (hn > 180 kJmol-1)
puis saccharose remis en circulation ou amidon stocké dans les chloroplastes
émises par les feuilles (au niveau des stomates)
2. Les chloroplastes
Responsables de la photosynthèse dans les parties vertes des plantes.
Lieu de la photosynthèse :
la cellule végétale
paroi pectocellulosique +
membrane plasmique collée
vacuole
chloroplastes
noyau
chloroplaste
vacuole
Paroi
végétale
cytoplasme
Lieu de la photosynthèse :
la cellule végétale
Lieu de la photosynthèse :
Le chloroplaste
enveloppe
stroma
thylakoïdes
granum
amidon
La membrane des thylakoïdes contient des pigments :
1 mm2 de feuille peut contenir ~ 500,000 chloroplastes.
Caroténoïde le plus abondant = β-carotène
β-carotène
2 vitamines A
Intensité photosynthétique
Comparaison du spectre d'absorption et de l'intensité photosynthétique
La photosynthèse se décompose en 2 étapes
🡺 La phase photochimique (aussi appelée phase claire ou phase lumineuse)
🡺 La phase d’incorporation du CO2(aussi appelée phase sombre)
Équation générale de la photosynthèse
CO2 + H2O
CH2O + O2
Plus précisément :
6 CO2 + 6 H2O
1 C6H12O6 + 6 O2
Plus précisément encore
6 CO2 + 12 H2O
1 C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
O2 Provient de l'eau
6 CO216 + 6 H2O 18
Glucose16 + 6 O218
Un arbre moyen absorbe chaque année environ 12 Kg de CO2, une quantité équivalente à celle émise par une voiture roulant sur une distance de 7,000 Km. Il rejette également suffisamment d’oxygène pour assurer la respiration d’une famille de quatre personnes pendant un an.
stroma
du chloroplaste
membrane du
thylakoïde
PSI
PSII
La membrane des thylakoïdes contient de nombreux photosystèmes toujours associés par 2 (PSI et PSII).
Chaque photosystème comprend :
🡺des antennes collectrices (composées de pigments accessoires tels le carotène, la chlorophylle b et le xanthophylle…)
🡺 un centre réactionnel (constitué de chlorophylle a).
Le soleil émet de l’énergie lumineuse sous forme de particules d’énergie nommées photons. Ceux-ci sont captés par les antennes collectrices des PS.
L’énergie ainsi captée est transmise au centre réactionnel (chlorophylle a).
2 e-
2 e-
La chlorophylle a, excitée par l’énergie reçue, expulse 2 électrons. Elle se trouve alors dans un état instable.
L’apport de 2 électrons permettront de retrouver la stabilité.
CHAINE PHOTOSYNTHETIQUE
DE TRANSPORT D’ELECTRONS
Les électrons sont pris en charge par des chaînes de transporteurs d’électrons.
Le transport est assuré par des réactions d’oxydo-réduction dans le sens des potentiels redox croissants.
espace
intrathylakoïde
2 e-
H2O
Les électrons issus du PSII vont stabiliser PSI.
Par contre, pour PSII les électrons proviennent de la « décomposition de l’eau » dite photolyse de l’eau.
PSII
stroma
du chloroplaste
membrane du
thylakoïde
H2O
2 e-
2 électrons qui sont captés par PSII qui redevient stable.
PHOTOLYSE DE L’EAU
O2
Dioxygène qui quitte le chloroplaste et la cellule et sera rejeté dans le milieu extérieur au niveau des stomates.
2 H+
2 protons.
Chaque molécule d’eau se dissocie en :
PSI
PSII
FORCE PROTON MOTRICE
n H+
L’espace intrathylakoïde présente une forte concentration en protons d’une double origine:
H2O
1) La photolyse de l’eau
n H+
2) Le transport d’électrons qui libère de l’énergie utilisée par les protons pour traverser la membrane du thylakoïde
PHOTOPHOSPHORYLATION
🡺 synthèse d’ATP
n H+
H2O
n H+
sphère
pédonculée
La membrane des thylakoïdes contient des sphères pédonculées, protéïnes canal qui permettent la communication entre l’intérieur et l’extérieur du thylakoïde.
La différence de concentration des protons entre l’intérieur et l’extérieur du thylakoïde génère un flux (= force proton motrice) traversant le thylakoïde au niveau des sphères pédonculées.
ATP
ADP
Pi
L’énergie de la force proton motrice permet à une enzyme, l’ATP synthétase, d’ajouter un groupement Phosphate (Pi) à une molécule d’ADP pour former ainsi de l’ATP.
n H+
ADP
Pi
H2O
sphère
pédonculée
ATP
NADP
NADPH2
En fin de parcours, les électrons et les protons sont pris en charge par l’accepteur final, le NADP, qui passe alors de la forme oxydée à la forme réduite NADPH2.
REDUCTION
DU NADP en NADPH2
n H+
La phase photochimique
2 e-
n H+
O2
NADP
NADPH2
ADP
Pi
H2O
stroma
du chloroplaste
espace
intrathylakoïde
membrane du
thylakoïde
PSI
PSII
sphère
pédonculée
ATP
n H+
Bilan de la phase photochimique
O2
NADPH2
ATP
ADP
H2O
NADP
Pi
Chlorophylle
Lumière
La phase d’incorporation du carbone
LE CYCLE DE CALVIN
La seconde phase de la photosynthèse se déroule dans le stroma des chloroplastes et ne nécessite pas la présence de lumière.
Le CO2, capté par les stomates de la plante, ainsi que l’ ATP et le NADPH2, formés lors de la première phase, concourent à la formation de matière organique au cours du cycle de Calvin.
La phase d’incorporation du carbone
LE CYCLE DE CALVIN
3 CO2
RuDP
carboxylase
3 RuDP
Le CO2 entre dans le cycle de Calvin en se fixant sur un composé à 5 carbones, le Ribulose diphosphate (RuDP) grâce à une enzyme, la Ribulose diphosphate carboxylase.
3 HexPP
6 APG
Le sucre à 6 carbones obtenu, Hexose diphosphate (HexPP) est particulièrement instable et se scinde très rapidement en composés à 3 carbones, l’acide phospho-glycérique(APG).
La phase d’incorporation du carbone
LE CYCLE DE CALVIN
3 CO2
RuDP
carboxylase
3 HexPP
3 RuDP
6 APG
6 ADPG
6 ADP
6 ATP
6 NADPH2
6 NADP
6 Pi
L’ADPG est réduit en Phospho-glycéraldéhyde (PGA) lors d’une réaction couplée à l’oxydation du NADPH2 en NADP. On remarque également une déphosphorylation (Pi).
6 PGA
La phase d’incorporation du carbone
LE CYCLE DE CALVIN
6 NADPH2
6 ADP
6 NADP
6 Pi
6 ATP
3 CO2
RuDP
carboxylase
3 HexPP
3 RuDP
6 PGA
6 ADPG
6 APG
PGA
GLUCIDES
PROTIDES
LIPIDES
Des 6 PGA formés, un quitte le cycle et donnera des glucides, lipides ou protides selon les réactions
3 ATP
3 ADP
5 PGA
Les 5 PGA restant subissent une réorganisation chimique et une phosphorylation grâce à l’ATP pour régénérer le RuDP, matière initiale du cycle.
La phase d’incorporation du carbone
LE CYCLE DE CALVIN
6 NADPH2
3 ATP
6 ADP
6 NADP
6 Pi
6 ATP
3 ADP
3 CO2
RuDP
carboxylase
3 HexPP
3 RuDP
6 PGA
6 ADPG
6 APG
5 PGA
PGA
GLUCIDES
PROTIDES
LIPIDES
Bilan du CYCLE DE CALVIN
9 ADP
6 NADP
6 Pi
PGA
3 CO2
9 ATP
6 NADPH2
Bilan de la Photosynthèse
n H+
O2
NADP
NADPH2
ADP
Pi
H2O
n H+
ATP
Phase
Photo-
chimique
6 NADPH2
3 ATP
6 ADP
6 NADP
6 Pi
6 ATP
3 ADP
3 CO2
PGA
GLUCIDES
PROTIDES
LIPIDES
Cycle
De
Calvin
Les 2 phases sont couplées par les recyclages des transporteurs (NADP, NADPH2) et des molécules énergétiques (ATP, ADP et Pi).
Bilan simplifié de la Photosynthèse
Chlorophylle
Lumière
H2O
CO2
O2
PGA