2.

Systém eukaryot

superskupiny Discoba a Metamonada

Tomáš Pánek

Katedra zoologie

PřF UK

Tomas.Panek@natur.cuni.cz

​

Místnost 31, Přízemí, Viničná 7

1) Eukaryotická buňka a její vznik (eukaryogeneze)�Definice eukaryot a struktura eukaryotické buňky; předek eukaryot (LECA) a jeho vlastnosti; datování hlavních událostí v eukaryogenezi; evoluční vztahy eukaryot s prokaryoty; horizontální genový přenos; vznik a původ eukaryotického jádra a endomembránového systému; vznik a původ mitochondrií a plastidů; bičíkový aparát. 

2) Systém eukaryot, Excavata�Definice a představení protist; historický vývoj pohledu na protisty; charakter taxonomických znaků; základní metody zkoumání; počet druhů protist; definice skupiny Excavata a její základní členění; exkavátní hypotéza; LECA jako exkavátní taxon(?); paraziti uvnitř exkavát; anaerobní exkaváti a ztráta mitochondrie; plastid krásnooček a jeho původ; nepoznaná diverzita diplonemidů; role krásnooček v ekosystémech. 

3) Opisthokonta, Amoebozoa� 

4)  Úvod do SAR

5) Heterotrofní SAR

6) Fototrofní Stramenopila, 7)  Sinice + Archaeplastida (Glaucophyta, Rhodophyta)

8) Archaeplastida (Chloroplastida)

9) Archaeplastida

10) Pohyb, evoluce mnohobuněčnosti  

11) Mechorosty

12) Mechorosty, lišejníky

13) Lišejníky 

Přednášky – harmonogram 2026

​

18.2.2025 St 14:00 - 16:15 Tomáš P. Eukaryotická buňka a její vznik

25.2.2025 St 14:00 - 16:15 Tomáš P. Systém eukaryot, Excavata

4.3.2025 St 14:00 - 16:15 Tomáš P. Opisthokonta, Amoebozoa

11.3.2025 St 14:00 - 16:15 Tomáš P. Úvod do SAR

18.3.2025 St 14:00 - 16:15 Yvonne N. SAR, důraz kladen na fototrofní zástupce SAR

25.3.2025 St 14:00 - 16:15 Yvonne N. Fototrofní Stramenopila, Haptista, Cryptista

1.4.2025 St 14:00 - 16:15 Yvonne N. Sinice + Archaeplastida (Glaucophyta, Rhodophyta)

8.4.2025 St 14:00 - 16:15 Yvonne N. Archaeplastida (Chloroplastida)

15.4.2025 St 14:00 - 16:15 Yvonne N. Archaeplastida (Chloroplastida) – pokračování

22.4.2025 St 14:00 - 16:15 David S. Mechorosty

29.4.2022 St 14:00 - 16:15 David S. Mechorosty/lišejníky

6.5.2022 St 14:00 - 16:15 David S. / Tomáš P. Lišejníky / Pohyb, evoluce mnohobuněčnosti

Botanika bezcévných rostlin a protistologie

​

(MB120P76U)

OPAKOVÁNÍ

Hlavní charakteristické znaky eukaryotické buňky

1. Semiautonomní organely (mitochondrie a u některých i plastidy)
2. Aktinový a mikrotubulární cytoskelet a s ním spojené molekulární motory, eukaryotické bičíky
3. Jádro (nukleus) obalené dvojitou membránou s póry
4. Endomembránový systém (ER, Golgiho komplex, lysozómy)
5. Fagocytóza
6. Meiosis, mitosis
7. Jaderný genom ve formě samostatně se replikujících lineárních chromozómů opatřených telomerami (pozor – i některá prokaryota mají lineární chromozom, ale bez telomer)

1) Eukaryotická buňka a její vznik (eukaryogeneze)�Definice eukaryot a struktura eukaryotické buňky; předek eukaryot (LECA) a jeho vlastnosti; datování hlavních událostí v eukaryogenezi; evoluční vztahy eukaryot s prokaryoty; horizontální genový přenos; vznik a původ eukaryotického jádra a endomembránového systému; vznik a původ mitochondrií a plastidů; bičíkový aparát. 

2) Systém eukaryot, Excavata�Definice a představení protist; historický vývoj pohledu na protisty; charakter taxonomických znaků; základní metody zkoumání; počet druhů protist; definice skupiny Excavata a její základní členění; exkavátní hypotéza; LECA jako exkavátní taxon(?); paraziti uvnitř exkavát; anaerobní exkaváti a ztráta mitochondrie; plastid krásnooček a jeho původ; nepoznaná diverzita diplonemidů; role krásnooček v ekosystémech. 

3) Opisthokonta, Amoebozoa� 

4)  Úvod do SAR

5) Heterotrofní SAR

6) Fototrofní Stramenopila, 7)  Sinice + Archaeplastida (Glaucophyta, Rhodophyta)

8) Archaeplastida (Chloroplastida)

9) Archaeplastida

10) Pohyb, evoluce mnohobuněčnosti  

11) Mechorosty

12) Mechorosty, lišejníky

13) Lišejníky 

• Co jsou protista, řasy, eukaryota, archaea, eubacteria, prokaryota; vztahy mezi nimi

​

• Význam protist pro člověka a planetu (příklady)

​

• Vznik a základní znaky eukaryotické buňky

​

• Základní orientace v datování klíčových událostí evoluce eukaryot

​

• Původ mitochondrie a plastidu

​

• Jak nejspíš vypadal LECA, důležitá role fagocytózy

Co jsme se dozvěděli minule?

O kterých z následujících skupin

jste se učili na střední škole?

• Historický vývoj pohledu na protisty
• Současný systém eukaryot a jejich fylogeneze
• Druhová diverzita protist

​

• Exkavátní hypotéza
• Definice skupin Metamonada a Discoba, základní členění
• Seznámení s nejdůležitějšími zástupci

​

Obsah dnešní přednášky

Odkud se vzalo označení protista?

Haeckel, 1866

Ernst Haeckel (1834-1919)

Haeckel, 1866

​

• Protista
• Animalia
• Plantae

Whittaker, 1969, Science

Whittaker, 1969, Science

První mezinárodní protistologický kongres, Praha, 1961

Letos (2026) se akce po 65 letech poprvé zopakuje na stejném místě

​

Simpson and Roger 2004

Molekulární data a revoluce na počátku 21. století

• Protista tvoří většinu hluboké diverzity eukaryot
• Upouští se od hierarchického pojmenovávání vysokých taxonomických ranků (třída, kmen, říše…)
• Preferuje se tvorba přirozených, monofyletických skupin
• Molekulární data hrají zásadní roli, některé „superskupiny“ nemají ani společné morfologické znaky

Burki et al. 2019

PROTISTA

Keeling a Eglit, 2023

Současný systém eukaryot a jejich fylogeneze (zjednodušené schéma pro tuto přednášku)

Eukaryotické superskupiny:

• Discoba
• Metamonada
• Archaeplastida
• Cryptista
• Haptista
• SAR
• CRuMs
• Amoebozoa
• Obazoa (zahrnuje dřívější superskupinu Opisthokonta včetně říší Metazoa a Fungi)

​

Současný systém eukaryot a jejich fylogeneze (zjednodušené schéma pro tuto přednášku)

Disparia – nová superskupina (desátá!)

Protista s plastidy

Burki 2017

Stejný původ?

​

Chromista

=

Chromalveolata

​

Dnes neplatí!!!

Nezávislá primární

endosymbióza sinice

Chromalveolátní hypotéza

Předpoklady:

• Chromalveolata tvoří přirozenou skupinu

​

• K sekundární červené endosymbióze (= pozření ruduchy) došlo pouze jednou, u předka všech chromalveolát

Pravděpodobnější je scénář seriálních endosymbióz eukaryot-to-eukaryot (Cryptophyta mají sekundární plastid a plastidy zbytku „chromalveolát“ jsou vyšších řádů; dodnes není jasné, jak plastidy u těchto skupin vznikly).

Superskupina DISCOBA

Jakobida

Heterolobosea

Euglenozoa

Superskupina METAMONADA

Preaxostyla

Fornicata

Parabasalia

Anaeramoebae

Exkavátní taxony – bičíkovci s ventrální rýhou, kterou prochází zpětný bičík. Slouží k získávání potravy, kterou přináší proud vody poháněný bičíkem s ploutvičkami.

Exkavátní hypotéza (Simpson a Patterson, 1999) – ventrální rýhy (a cytoskelet, který je podkládá) několika skupin bičíkovců jsou homologické. Tito bičíkovci tedy měli společného předka a tvoří přirozenou skupinu.

Jako superskupina byla Excavata uznávána zhruba od roku 2003 do roku 2015.

Většina druhů exkavát je ale neexkavátní (jejich příslušnost do exkavát podpořena molekulárními znaky)

Ba - bacterium

Cy - cytopharynx

F1 – zpětný bičík

F2 – přední bičík

G – gutter

Gr – ventrální rýha

N – jádro

​

Kipferlia bialata, exkavátní taxon (Metamonada: Fornicata)

Yubuki et al. 2013

Ancestrální povaha exkavátních znaků a rozdělení eukaryot na Opimoda a Diphoda byla odhalena

již týmem pod vedením Marka Eliáše v roce 2015 (Derelle et al., 2015, PNAS)

Diverzita „exkavát“

Pawlowski et al. 2012, PLoS Biol

EXCAVATA

~ 3000 popsaných druhů

(0.15 % druhů eukaryot)

​

Většina druhů stále neobjevena

Discoba a Metamonada jako původci nebezpečných onemocnění

Spavá nemoc

Trypanosoma brucei

(Discoba: Euglenozoa)

Giardióza

Giardia intestinalis

(Metamonada: Fornicata)

Trichomoniáza

Trichomonas vaginalis

(Metamonada: Parabasalia)

...

DISCOBA

Jakobida

Heterolobosea

Euglenozoa

Euglenozoa

• V původním stavu 2 bičíky (většinou ale jen 1)
• Často aerobové s jedinou velkou mitochondrií
• Bičíky jsou ztlustlé – vyztužené paraxonemální tyčí
• Druhově nejpočetnější skupina linie Discoba i bývalých exkavát
• Patří sem euglenidi (sesterské zbytku), kinetoplastidi a diplonemidi
• Poslední společný předek euglenozoí před nejméně 1.5 mld lety

​

Euglenozoa: Euglenida

• Asi 1000 druhů, většinou sladkovodní
• Řada druhů heterotrofní (bakteriovorie, eukaryovorie, osmotrofie)
• Část druhů autotrofní (sekundární plastid), tvoří monofylum uvnitř heterotrofů
• Mají buněčnou membránu podloženou mikrotubuly a proteinovými pásy (pelikula).
• U některých druhů se pelikula podílí na charakteristickém pohybu (metabolie)
• 1 nebo 2 bičíky

Euglenida – pelikula a metabolie

Metabolický pohyb (Rapaza)

Pelikula

Pelikula

Euglenida – nejstarší fosílie staré 400 mil. let (rod Moyeria, pelikula s pásy)

Strother et al. 2020

Euglenida: Euglenophyceae

• Fotosyntetická euglenida
• Plastid vzniklý endosymbiózou zelené řasy ze skupiny Pyramimonadales
• Plastid má 3 membrány
• Obsahuje chlorofyl a a b, má pyrenoid
• Zásobní látkou je polysacharid paramylon ukládaný mimo plastid
• Mořské druhy – dva viditelné bičíky, např. rod Eutreptiella
• Většina zástupců sladkovodních – z ampuly vybíhá jen jeden bičík
• Stigma mimo plastid (POZOR! není to fotoreceptor)
• Přibližně 600 druhů
• Mnohé dobře snáší znečištění (eutrofní rybníky apod.)

Phacus

pevná pelikula

​

řada druhů má spirální tvar

Strombomonas

Trachelomonas

polysacharidové loriky

Loriky ze sloučenin Mn, Fe

PŘESTÁVKA 5 MINUT

Kinetoplastea – kinetoplast

Obří mitochondriální genom = kinetoplast

Původci onemocnění

Trypanosoma brucei rhodesiense a T. b. gambiense jsou původci lidské spavé nemoci.

​

T. b. rhodesiense – rychlý průběh, savanové glossiny, člověk a jiná zvířata

T. b. gambiense – pomalý průběh, říční glossiny, člověk, dnes 98% případů SN

- vřed v místě vpichu

- periodicky se opakující horečky

(množení buněk s určitým povrchovým antigenem)

- vyčerpání organismu v důsledku

periodické aktivace IS

Původci onemocnění

Trypanosoma brucei rhodesiense a T. b. gambiense jsou původci lidské spavé nemoci.

dnes 98% případů spavé nemoci u člověka

Původci onemocnění

Trypanosoma brucei rhodesiense a T. b. gambiense jsou původci lidské spavé nemoci.

dnes 98% případů spavé nemoci u člověka

Důvod poklesu

- dodávky léčiv

- informovanost populace a lékařů

- koordinované kontrolní programy

Původci onemocnění

Trypanosoma cruzi (Chagasova choroba)

rostoucí problém pro globální sever - nákaza v dětství v JAm, manifestace srdečních a gastrintestinálních problémů v dospělosti (chronická fáze se projeví u 40% nemocných, a to po desítkách let od nákazy)

migrace

Rostoucí problém v Texasu, zahájen screening z krve

Triatominae „Kissing bugs“

Původci onemocnění

Původci onemocnění

Heterolobosea

• ~170 druhů, rod Naegleria je druhově nejpočetnější (47 druhů)

​

• Převážně volně žijící, velká ekologická i morfologická diverzita

​

• Nejznámějším zástupcem je Naegleria fowleri (amébová meningoencefalitida)

​

• Společný předek měl komplexní životní cyklus (améba, bičíkovec, cysta), bičíkovec má některé exkavátní znaky

Pharyngomonas

Park a Simpson 2011

Plotnikov et al. 2015

Heterolobosea: Naegleria fowleri

• Stádium bičíkovce, améby a cysty.
• Původce PAME (primární amébová meningo-encefalitida)
• Ca 300 případů, > 95% úmrtnost

PAME – emerging disease

- globální oteplování

- 93% nákaz vodou

- inkubační doba 3-8 dní

- pacient umírá do 10 dní od

objevení se prvních příznaků

Lubor Červa

(†2024)

Prokletí smrtících Lázní Dr. Vrbenského

Robert Šuťák

METAMONADA

Preaxostyla

Fornicata

Parabasalia

Anaeramoebae

ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA

• Všichni zástupci anaerobní, s redukovanými mitochondriemi
• Patří sem řada parazitů (Giardia, Trichomonas, Tritrichomonas, Histomonas)
• Volně žijící, ale mnohé druhy endobiotické (zejména střevní)
• Častý zánik exkavátních znaků, v původním stavu čtyři bičíky

METAMONADA

Diplomonadida – Giardia intestinalis

Cysta

Přísavným diskem se drží na stěně tenkého střeva, ztěžuje vstřebávání živin a způsobuje nekrvavý průjem. Živí se vstřebávaním živin ze střeva pinocytózou.

​

Epidemie zejména ve vyspělých zemích, kde je populace imunologicky naivní (např. USA). Zvířecí rezervoáry (antropozoonóza). Přenáší se pozřením cyst, většinou z kontaminované vody. Většinou giardióza sama odezní.

Vilém Dušan Lambl

(1859)

trofozoit

Parabasalia

• Několik set druhů
• Na základě morfologie je lze rozdělit na malé trichomonády a mnohobičíkaté linie (brvitky)
• Úplná ztráta exkavátních znaků
• Zpětný bičík, někdy undulující membrána
• Jako jediné metamonády mají dobře vyvinutý Golgi, je navěšený na žíhané fibrily – parabazální aparát
• Mikrotubulární kostra – axostyl a pelta
• Hydrogenosomy
• Převážně endobiotické druhy
• Fagocytují celým povrchem těla

Tetratrichomonas

Lidská urogenitální trichomoniáza

Améboidní forma

na poševní sliznici

• Původcem je Trichomonas vaginalis
• V rozvojových zemích velmi časté onemocnění.
• Muži jsou bezpříznakoví přenašeči.
• U části žen způsobuje výtoky

(rozvrácení vaginální mikroflory)

• Při nákaze je prokazatelě vyšší vnímavost k HIV

„Malé trichomonády“ – další paraziti

Tritrichomonas foetus

- urogenitální trichomoniáza skotu

- způsobuje u něj potraty

Histomonas meleagridis

– parazit hrabavých ptáků

- vážný průběh u krocanů

- napadá játra a střeva

- roup kuří a některé žížaly

jako rezervoár

Mnohobičíkatá Parabasalia

Trichonympha

• Největší diverzita je u „nižších“ termitů a dřevožravých švábů.
• Popsáno několik set druhů
• Často gigantické formy se zmnoženými bičíky, jádry
• Nedokážou žít mimo hostitele a pomáhají mu trávit celulózu.

Preaxostyla

Trimastix

Volně žijící anaerob

Exkavátní, hydrogenosom

Monocercomonoides

Úplná ztráta mitochondrie

Vladimír

Hampl

Anaeramoebae

Táborský, Pánek, Čepička 2017, Protist

Stairs et al., Curr Biol, 2021

• Skupina volně žijících améboflagelátů sesterská skupině Parabasalia

• Současný systém eukaryot – na čem je založený?

​

• Historický vývoj pohledu na protisty

​

• Jaké rozeznáváme superskupiny eukaryot?

​

• Jaká superskupina je druhově nejpočetnější/nejchudší?

​

• Chromalveolátní hypotéza

​

• Exkavátní hypotéza

​

• Jaké hlavní linie patří mezi Discoba a Metamonada?

​

• Nejdůležitější zástupci exkavát

​

Shrnutí