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> Bases fotosintéticas para el diseño de estructuras protegidas <

Universidad de Córdoba

Facultad de Ciencias Agrícolas

Programa de Ingeniería Agronómica

Luis Alfonso R´guez-Paez

larguez@fca.edu.co

@larguez

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OBJETIVOS ESPECÍFICOS

  • Definir el proceso de fotosíntesis
  • Relacionar la estructura de los cloroplastos con su función.
  • Repasar las reacciones fotoquímicas y bioquímicas de la fotosíntesis.
  • Identificar las reacciones enzimáticas que conducen a la fijación de CO2.
  • Reconocer otras rutas de fijación de CO2 (ciclos C4 y CAM)
  • Comparar la morfoanatomía, bioquímica y fisiología de plantas con diversas rutas fotosintéticas (C-3, C-4 y CAM)
  • Analizar las implicaciones ecológicas de la diferenciación fotosintética.
  • Analizar los factores limitantes de la fotosíntesis

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CONTENIDOS

      • Consideraciones Generales: Definición, localización, reacciones fundamentales, importancia.
      • Asimilación del Carbono:
        • Ciclo dicarboxílico (C4)
        • Metabolismo ácido de las crasulaceas (CAM)
      • Características y diferencias entre plantas C3 C4 y CAM
      • Consideraciones ecológicas generales de la adaptación de los diferentes mecanismos de fijación de CO2
      • Factores, internos y externos, que afectan el proceso fotosintético

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La fotosíntesis es un proceso fundamental en la biosfera cuyo estudio es esencial para comprender los procesos productivos en las plantas.

Del proceso fotosintético proviene toda la materia orgánica, además del O2 atmosférico

La fotosíntesis comprende un conjunto de reacciones bioquímicas resumidas en la siguiente reacción:

CO2 + H2O (CH2O) + O2

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IMPORTANCIA

Carbohidratos

Necesario para la respiración

Alimento

FOTOSINTESIS

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LOCALIZACION DEL PROCESO

Órgano fotosintético

Orgánulos fotosintético

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Estructura del Cloroplasto

Espacio Intermembrana

Granum

(pila de tilacoides)

Membrana del Tilacoides

Lumen del tilacoide

Control el transito de moléculas (dentro y fuera)

Pigmento fotosintéticos

(oxidar el agua y formar ATP y NADPH),

Las enzimas convierten el CO2 en carbohidratos, especialmente almidón.

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FASES DE LA FOTOSINTESIS

2. La fase independiente de la luz (reacciones de oscuridad): los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono-carbono (C-C), de los carbohidratos.

  1. Fase de dependiente de la luz (reacciones luminosas): requiere la energía directa de la luz

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FASE LUMINICA

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FASE LUMINICA

ANTENAS CAPTADORAS DE LUZ

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Fotosistema

Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y proteínas. Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a denominada molécula diana.

Las diferentes sustancias captan luz de diferente longitud de onda. De esta manera, gran parte de la energía luminosa es captada.

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FASE LUMINICA

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La ruta completa de asimilación del CO2 fue descrita por Calvin y col.

Posee tres fases:

  • Fijación del CO2 (carboxilación de ribulosa bifosfato)
  • Reducción del carbono (con aporte de energia y poder reductor)
  • Regeneración de la Ribulosa bifosfato (requiere aporte de ATP)

FASE OSCURA

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Gliceraldehido 3 P

Ribulosa 5 P

Acido 1,3 Difosfoglicerico

Acido Fosfoglicerico

Ribulosa 1,5-difosfato

NADPH

NADP+

REDUCCION

SACAROSA Y ALMIDON

(CARBOHIDRATOS)

ATP

ADP

REGENERACION

ATP

ADP

FOSFORILACION

CARBOXLACION

CO2

CICLO DE CALVIN

(C3)

6CO2 + 18ATP + 12 NADPH

HEXOSA-P + 18ADP + 12 NADP+

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Fotorrespiración

  • Involucradas 3 organelas: cloroplastos, peroxisoma y mitocondria.
  • Se incrementa en la medida que la concentración de oxigeno aumenta ya que la RUBISCO trabaja como oxigenasa.
  • Proceso respiratorio no mitocondrial que consume O2 y produce CO2 en presencia de luz.

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Fotorrespiración

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Disminuye la eficiencia fotosintética

Fotorrespiración

  • Reduce el número de moléculas de acido fosfoglicerico que potencialmente entrarían al ciclo de Calvin para producir azúcares y otros compuestos.

Al aumentar las temperaturas se favorece más el proceso de fotorrespiración que el de fotosíntesis (la afinidad de la RUBISCO por el CO2 disminuye, pero se mantienen igual su afinidad por el O2).

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MECANISMOS DE ASIMILACION DEL CO2

  • PLANTAS C3: Presentan el 3-PGA como primer compuesto formado con el CO2 fijado (triosa fosfato: 3C) (ver Ciclo de Calvin).
  • PLANTAS CAM: similares a las C4 pero las dos carboxilaciones están separadas en el tiempo (día-noche)
  • PLANTAS C4: acido málico como primer compuesto formado con el CO2 fijado (4 carbonos: 4C). Dos carboxilaciones y dos enzimas: PEP carboxilasa y Rubisco

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ME�T�A�B�O�L�I�SMO

C4

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ME�T�A�B�O�L�I�SMO

CAM

Enzima

NADP* málico

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Anatomía Foliar Comparada

Característica

C-3

C-4

CAM

Mesófilo empalizada

Presente

Ausente

Ausente

Mesófilo esponjoso

Presente

Presente

Presente

Vaina amilifera

Poco diferenciada.

Bien diferenciada

Poco diferenciada.

Cloroplastos en la vaina

Pocos o ninguno

Abundantes

Cloroplastos

Todos Iguales

Vaina: mas grandes, con pocas granas

Todos Iguales

Vacuolas

Grandes

Grandes

Muy grandes

CAM

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TIPOS DE MECANISMOS DE ASIMILACION DEL CO2

CO2 fijado en una planta

C3

CO2 fijado en una planta CAM

CO2 fijado en una planta

C4

Celula del mesofilo

Celula del mesofilo

Célula de la vaina

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CARACTERISTICA

MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2

C3

C4

CAM

Requerimiento teórico de energía

(CO2:ATP:NADPH)

1 : 3 : 2

1 : 5 : 2

1 : 6,5 : 2

Enzima Carboxilante

RuDP carboxilasa

oxigenasa

PEP carboxilasa y

RuDp carboxilasa

PEP carboxilasa y

RuDp carboxilasa

Tasa máxima de fotosíntesis neta

(mg de CO2 / dm2 hoja/ hora)

15 – 35

40 - 80

1 - 18

Fotorespiración

Presente

Difícil de detectar

Difícil de detectar

Sensibilidad de la fotosíntesis a cambios de [ O2 ]

Si

no

-

Temperatura Optima para:

a.- Fijación de CO2

b.- Crecimiento

15 a 25 º C

20 a 35 º C

30 a 47 º C

30 a 35 º C

≈ 35 º C

≈ 35 º C

Saturación a la luz

En ¼ a ½ de la plana exposición

Si se satura es a plana exposición

Relación de transpiración

(g de agua/ g de MS)

450 - 950

250 - 350

50 - 55

Producción de materia seca

(Ton/ha/ año)

22 ± 3,3

38, 6 ± 16,9

Variable

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Déficit de presión de vapor (DPV)

Es la cantidad de agua que se requiere en un momento dado para saturar la atmósfera de agua a una temperatura y presión dada, esto nos indica la diferencia entre el agua que tiene el aire (humedad) y la que se le puede suministrar (diferencial), además, nos muestra que la suma de ambas provoca la generación de rocío o agua que no es capaz de contenerse en el aire y se condensa.

https://www.fertibox.net/single-post/__dpv

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  • Las C4 tienen mayor capacidad de producción de materia orgánica que las C3 ya que no poseen foto respiración

CONSIDERACIONES ECOLOGICAS PARA LOS DIFERENTES MECANISMOS DE ASIMILACION DE CO2

  • Las C4 tienen mayor capacidad competitiva en climas cálidos y secos que las C3, ya que hacen un uso más eficiente del agua, tienen mayor capacidad fotosintética, menor dependencia térmica y no se saturan de luz

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  • Las C3 son menos eficientes en condiciones de escaso suministro de agua pues los estomas se cierran y ellas no presentan un mecanismos concentrador de CO2 interno.

CONSIDERACIONES ECOLOGICAS….

  • Las C3 tienen ventajas sobre las C4 en climas fríos ya que sus temperaturas optimas para crecimiento (20-25ºC) y fotosíntesis (15-25ºC) son menores que para las C4

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  • Las CAM ocupan hábitat áridos y desérticos excluyentes para C3 y C4 por que fijan el CO2 en las noches

CONSIDERACIONES ECOLOGICAS….

  • Las C3 son más eficientes fotosinteticamente en lugares sombreados que las C4 pues su punto de compensación de luz es menor

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Eficiencia en la utilización del agua

  • En condiciones de adecuado suministro de agua las MAC están excluidas

MAC>C4>C3

C4 aridez fluctuante con periodos largos

CAM ambientes con aridez cíclica diurna

Hábitats con alta irradiación y temperatura donde el régimen hídrico es mas desfavorable están ocupados por C4

Hábitats sombríos, fríos o muy húmedos están ocupados por especies C3

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C3

C4

CAM

Oryza sativa

Zea mays

Agave sp

Phaseolus vulgaris

Sorghum vulgare

Ananas sp

Triticum aestivum

Cynodon dactylon

Aloe vera

Gassypium hirsutum

Sacharum officinarum

Opuntia spp

Manguifera indica

Chloris gayana

Pereskia spp

Coffea arabica

Cyperus rotundus

Kalanchoe spp

Citrus sp

Amaratus sp

Capsicum sp

Spinacea oleracea

Ejemplos

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FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSINTESIS

EXTERNOS

5. Disponibilidad de agua

4.- Concentración de O2

3.- Concentración de CO2

2.- Temperatura

1.- Intensidad de luz

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Cada especie se encuentra adaptada a un determinado intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de sol y especies de sombra.

FACTORES….

Intensidad de luz

Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad lumínica, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites.

Nivel de irradiancia

Punto de compensación de luz

Respuesta de la fotosíntesis a la luz

Punto de saturación de luz

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El punto de compensación por luz es aquella intensidad luminosa en la cual la fotosíntesis neta es cero. Es decir la tasa fotosintética es igual a la tasa de respiración

A partir del punto de compensación, los incrementos en la intensidad luminosa provocan incrementos en la fotosíntesis, hasta un tope conocido como “punto de saturación por luz”, en el cual incrementos en la intensidad luminosa no provocan ya incrementos en fotosíntesis.

FACTORES…. Intensidad de luz

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Unidades de medida de la

Radiación Fotosintéticamente Activa

FACTORES…. Intensidad de luz

Radiación Fotosintéticamente Activa (RFA)

Es la cantidad de radiacion solar del rango de longitudes de onda que son capaces de producir actividad fotosintetica en las plantas y otros organismos fotosintéticos.

Este rango es el comprendido entre los 400 y los 700 namómetros (nm) y se corresponde con el espectro visible.

  • microEinsteins/m2/s
  • micromoles de fotones/m2/s.

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FACTORES…. Intensidad de luz

Las plantas C4(adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación lumínica.

Efecto de la intensidad lumínica sobre las plantas C3 y C4

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EL REGIMEN DE IRRADIANCIA DURANTE EL CRECIMIENTO DETERMINA LAS CARACTERISTICAS FOTOSINTETICAS DE LA HOJA:

FACTORES…. Intensidad de luz

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C3: 15-25

TEMPERATURA OPTIMA

C4: 30-47

Temperatura

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Concentración de CO2

FACTORES….

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FACTORES….

Concentración de CO2

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FACTORES….

Concentración de CO2

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FACTORES….

Concentración de CO2 vs. intensidad de luz

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CONCENTRACIONES DE CO2 AMBIENTALES

CONCENTRACIONES SATURADAS DE CO2

Temperatura y Concentración de CO2

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Concentración de CO2 y O2

CONCENTRACION DE OXIGENO

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Disponibilidad de agua

  1. Retarda expansión celular
  2. Cierre de estomas
  3. Resistencia interna a la difusión de CO2
  4. Actividad enzimática, integridad del protoplasma.

FACTORES….

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Retarda expansión celular

Potencial hídrico de la hoja (bars)

Elongación (%)

Fotosíntesis neta (mg*hr-1*cm2)

Fotosíntesis neta (mg*hr-1*cm2)

Elongación (%)

Potencial hídrico de la hoja (bars)

Girasol

alargamiento

fotosíntesis

alargamiento

fotosíntesis

Maiz

FACTORES….

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FACTORES INTERNOS

  1. Mecanismo de asimilación del CO2
  2. Área foliar
  3. Edad de la planta y de la hoja
  4. Estado nutricional
  5. Transporte de hidratos de carbono

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Mecanismo de asimilación del CO2

Tasa máxima de fotosíntesis neta

(mg de CO2 / dm2 hoja/ hora)

C-3: 15 – 35

C-4: 40 – 80

CAM: 1 - 18

FACTORES INTERNOS

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EDAD DE LA HOJA

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Estado nutricional

  • La fotosíntesis produce 90 – 95% de la masa seca
  • -N disminuye la tasa de asimilación de CO2 al disminuir la concentración de clorofila
  • Mg control de la actividad de enzimas carboxilasas
  • Mg, K, Mn, Cu, Fe, S son cofactores en el proceso de fotosíntesis

FACTORES INTERNOS

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Efecto de la disponibilidad de potasio sobre la fotosíntesis neta en dos especies

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Transporte de hidratos de carbono

  • Eliminación de órganos de consumo disminuyen la tasa e fotosíntesis en hojas cercanas
  • Retirar mazorcas de maíz produce:
    • disminuye 25% la fotosíntesis, a los 7 días
    • disminuye 75% la fotosíntesis, a los 11 días.

FACTORES INTERNOS