(breve) Historia de la modelización
(del cerebro)
Computación, simulación y el pluralismo de los modelos
en las ciencias de la complejidad
Andrés A. Ilcic FFyH - UNC
Fan X and Markram H (2019) A Brief History of Simulation Neuroscience. Front. Neuroinform. 13:32. doi: 10.3389/fninf.2019.00032
Fan X and Markram H (2019) A Brief History of Simulation Neuroscience. Front. Neuroinform. 13:32. doi: 10.3389/fninf.2019.00032
PRELUDIO
HOJA DE RUTA
Cuatro movimientos
I
Genealogía
Del cerebro como objeto al cerebro como modelo: doctrina de la neurona, sinapsis, biofísica.
II
La revolución computacional
McCulloch y Pitts, la cibernética de Ashby, von Neumann: cuando el cerebro deviene máquina formal.
III
Marcos analíticos
Hodgkin–Huxley, los tres niveles de Marr, Hebb, conexionismo y el aprendizaje distribuido.
IV
Simulación y pluralismo
Conectomas, Blue Brain, la crítica de Jonas–Kording y la epistemología de los modelos múltiples.
Preludio · Hoja de ruta
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PRELUDIO · §0
LAS PREGUNTAS QUE ARTICULAN EL RECORRIDO
Tres interrogantes epistemológicos
01
¿Qué significa modelar un sistema multiescala como el cerebro?
El modelo como mediador entre teoría, datos y fenómeno: ni copia ni instancia.
02
¿Por qué la modelización computacional inaugura un modo distinto de razonamiento?
La simulación como estilo, en el sentido de Crombie y Hacking: nuevos objetos epistémicos.
03
¿Por qué necesitamos pluralidad de modelos?
Levins, Mitchell, Wimsatt: la multiplicidad no es deficiencia sino virtud epistémica.
Preludio · Tres preguntas guía
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I · GENEALOGÍA
PERIODIZACIÓN PROPUESTA POR MARKRAM & FAN (2019)
Las cuatro fases de la investigación cerebral
1
Filosófica
Antigüedad – s. XVI
Razón pura, dualismos, intuición; sin verificación empírica.
2
Experimental
s. XVI – s. XX
Disección, microscopía, electrofisiología; reduccionismo metódico.
3
Teórica
1943 – presente
Abstracción y modelos mínimos: McCulloch–Pitts, Hodgkin–Huxley.
4
Simulación
siglo XXI
Reconstrucción digital integradora del cerebro multiescala.
Cada fase no reemplaza a la anterior: la integra, la complejiza y la subordina a una nueva pregunta.
I · Genealogía
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I · §1
POR QUÉ EL CEREBRO RESISTE LA EXPLICACIÓN MONOLÍTICA
El problema de fondo: la organización multiescala
Comportamiento
10⁰ s
Regiones cerebrales
cm
Microcircuitos
mm
Neuronas
μm
Sinapsis
100 nm
Moléculas
Å – nm
Magnitudes del problema
Tesis. Ningún nivel basta por sí solo. La explicación cerebral exige tránsitos disciplinados entre escalas — y por eso requiere modelos.
I · El cerebro multiescala
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I · §2
ANTES DE LA METÁFORA COMPUTACIONAL
Antecedentes morfológicos y fisiológicos
~460 a.C.
Alcmeón de Crotona
Disecciones; localiza la sensación y el pensamiento en el encéfalo.
1543
Vesalio
Anatomía moderna del cerebro; distingue materia gris y blanca.
1719
van Leeuwenhoek
Primera observación microscópica de fibras nerviosas.
1888-91
Cajal · Waldeyer
Doctrina de la neurona: la célula nerviosa como unidad discreta.
1897
Sherrington
Acuña «sinapsis»; plantea la transmisión polarizada.
1952
Hodgkin & Huxley
Modelo cuantitativo del potencial de acción (premio Nobel 1963).
De la descripción morfológica al primer modelo cuantitativo predictivo: Hodgkin–Huxley inaugura la modelización biofísica del cerebro.
I · Antecedentes
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II · §3
EL GESTO FUNDACIONAL DE LA MODELIZACIÓN FORMAL
McCulloch & Pitts (1943)
«A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity»
Bulletin of Mathematical Biophysics, 5, 115–133
Tres movimientos conceptuales
Implicación filosófica
Nace la teoría computacional de la mente (Putnam, Fodor): los procesos mentales son manipulación formal de símbolos, indiferentes al sustrato. La multirrealizabilidad se vuelve un compromiso ontológico.
La pregunta «¿qué hace el cerebro?» pasa a precederlo a «¿de qué está hecho?».
II · McCulloch–Pitts
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II · §4
EL NACIMIENTO DE LA CIBERNÉTICA
Wiener y el programa de la retroalimentación
1948
Cybernetics, or Control and Communication — Norbert Wiener
Convergencia disciplinar
Ingeniería de control, biología, lógica matemática y neurofisiología confluyen en un vocabulario único: información, retroalimentación, regulación.
Las Conferencias Macy
Diez encuentros (1946–1953) reúnen a McCulloch, Wiener, Pitts, von Neumann, Bateson, Mead. Un experimento institucional de transdisciplina.
Una nueva ontología
El sistema —no la sustancia— como unidad de análisis. Lo viviente y lo artificial comparten arquitectura formal.
II · Cibernética
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II · §5
W. ROSS ASHBY (1903–1972)
El cerebro como sistema ultraestable
Obras clave
Design for a Brain (1952)
Mecanismo material y matemática del comportamiento adaptativo.
An Introduction to Cybernetics (1956)
Tratado sistemático: variedad, regulación, ley de la información.
La pregunta que organiza su obra
«¿Cómo puede un sistema ser estable y, a la vez, adaptativo — capaz de mantener variables esenciales dentro de rangos viables frente a perturbaciones de un entorno arbitrariamente complejo?»
Aporte epistémico. Ashby formaliza por primera vez el aprendizaje y la adaptación sin recurrir a la conciencia ni al diseño externo.
II · Ashby (i)
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II · §5 (cont.)
EL HOMEOSTATO Y LA LEY DE LA VARIEDAD REQUERIDA
Modelo material, principio formal
EL HOMEOSTATO (1948)
U1
U2
U3
U4
Cuatro unidades acopladas con retroalimentación; al perturbarse, reconfigura sus parámetros internos hasta restituir el equilibrio: «ultraestabilidad».
LEY DE LA VARIEDAD REQUERIDA
«Only variety can absorb variety»
Lectura informacional
Para regular un sistema con variedad V, el regulador debe disponer de variedad ≥ V.
Implicación. El cerebro debe ser, en sentido informacional, tan complejo como el mundo que pretende modelar. Anticipa formulaciones modernas de capacidad informacional, complejidad efectiva y entropía de Shannon aplicadas a sistemas vivos.
II · Ashby (ii)
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II · §6
JOHN VON NEUMANN (1903–1957)
Autómatas celulares y autorreproducción
Theory of Self-Reproducing Automata
Edición póstuma a cargo de A. Burks (1966)
Autómata celular: reglas locales → patrones globales
Ideas decisivas para la modelización del cerebro
Su última obra es una autocrítica de esta apuesta. →
II · von Neumann (i)
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II · §6 (cont.)
THE COMPUTER AND THE BRAIN (1958, PÓSTUMO)
Una analogía que se autodisuelve
LA COMPUTADORA DIGITAL
EL CEREBRO BIOLÓGICO
Lección epistemológica. Von Neumann introduce la analogía y, en la misma obra, marca sus límites. La diferencia arquitectural exige modelos distintos para fenómenos distintos: el formalismo de la máquina universal no agota lo computable biológicamente.
II · von Neumann (ii)
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III · §7
DONALD HEBB (1949)
La regla de aprendizaje sin programador externo
The Organization of Behavior
Wiley, 1949
«When an axon of cell A […] repeatedly takes part in firing it, some growth process or metabolic change takes place […] such that A's efficiency, as one of the cells firing B, is increased.»
Por qué la regla de Hebb es fundacional
Localidad
El aprendizaje ocurre por información disponible en la sinapsis misma.
Asambleas neuronales
Coaliciones de neuronas como unidades funcionales: el fundamento de la representación distribuida.
Plasticidad
La estructura del sistema cambia con su funcionamiento — el cerebro deviene un objeto dinámico.
Anticipación de STDP
Markram & Sakmann (1995) cuantificarán la dependencia temporal del cambio sináptico.
III · Hebb
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III · §8
HODGKIN & HUXLEY (1952)
El primer modelo cuantitativo predictivo del impulso nervioso
LA ECUACIÓN
Cₘ · dV/dt = Iₑₓₜ − g̅ₙₐ m³h(V−Eₙₐ) − g̅ₖ n⁴(V−Eₖ) − g̅ₗ(V−Eₗ)
Sistema acoplado de cuatro EDOs no lineales para V(t), m(t), h(t), n(t).
Predicción cuantitativa del potencial de acción a partir de mediciones de canales iónicos en el axón gigante de calamar.
Premio Nobel de Fisiología o Medicina, 1963
Estatuto epistémico del modelo H–H
III · Hodgkin–Huxley
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III · §9
FRANK ROSENBLATT (1958)
El Perceptrón: el aprendizaje encarnado en una máquina
x1
w1
x2
w2
x3
w3
x4
w4
Σ
y
Perceptrón: y = φ(Σ wᵢ xᵢ + b)
Lo nuevo en 1958
Materialidad
Mark I Perceptron: implementación física —cámara, potenciómetros motorizados— en la Cornell Aeronautical Laboratory.
Aprendizaje supervisado
Algoritmo iterativo de ajuste de pesos: la máquina mejora por experiencia.
Convergencia
Teorema: para datos linealmente separables, el algoritmo converge en un número finito de pasos.
Promesa cultural
El New York Times (1958) anuncia «el embrión de una computadora electrónica que [...] caminará, hablará y se reproducirá».
III · Rosenblatt
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III · §10
MINSKY & PAPERT (1969)
Perceptrons: la crítica matemática y el primer invierno
EL ARGUMENTO
Demostración matemática: un perceptrón de una sola capa no puede computar la función XOR ni, en general, predicados no linealmente separables.
Implicación percibida: el conexionismo es una vía sin salida.
Realidad histórica: el problema se resuelve con redes multicapa, pero faltarán dos décadas para domesticarlas mediante backpropagation.
Lección epistemológica
Una crítica formalmente correcta puede ser epistemológicamente desorientadora si se generaliza más allá de su alcance. La historia del invierno conexionista revela cuánto la trayectoria de un programa de investigación depende de juicios sobre lo posible — no sólo sobre lo demostrable.
Mientras tanto…
el paradigma simbólico de la IA prospera (Newell, Simon, McCarthy) y David Marr formula la pregunta que reordenará el campo entero.
III · Minsky–Papert
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III · §11
DAVID MARR (1945–1980)
Los tres niveles de análisis
Vision: A Computational Investigation into the Human Representation and Processing of Visual Information · Freeman, 1982 (póstumo)
1
COMPUTACIONAL
¿Qué se computa? ¿Por qué?
Especificación abstracta de la función realizada y de su pertinencia ecológica. La pregunta del problema, no del mecanismo.
P. ej.: estimar profundidad a partir de imágenes binoculares.
2
ALGORÍTMICO
¿Cómo, por qué procedimiento?
Representaciones empleadas y procedimiento que las transforma. Distintos algoritmos pueden resolver el mismo problema.
P. ej.: correspondencia por correlación, por características, por energía.
3
IMPLEMENTACIONAL
¿En qué sustrato físico?
Realización material —neuronal, electrónica, biofísica— del algoritmo. El nivel de la circuitería.
P. ej.: neuronas binoculares en V1; canales iónicos; sinapsis.
La autonomía relativa de cada nivel disuelve la pregunta «¿cuál es el nivel correcto?»: cada uno responde una pregunta distinta y es indispensable.
III · Marr (i)
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III · §11 (cont.)
MARR APLICADO: LA TEORÍA COMPUTACIONAL DE LA VISIÓN
Una secuencia de representaciones intermedias
1
Imagen
Distribución bidimensional
de intensidades luminosas.
2
Primal sketch
Bordes, blobs, terminaciones,
primitivas locales.
3
Sketch 2½D
Profundidad y orientación
centradas en el observador.
4
Modelo 3D
Representación de objetos
centrada en sí misma.
El programa marriano. La visión no se explica por circuitos ni por algoritmos por separado, sino por un ensamblaje articulado de respuestas en los tres niveles. Cada representación intermedia tiene un papel teórico, computacional y neurobiológico identificable.
III · Marr (ii)
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III · §12
EL SEGUNDO RENACIMIENTO CONEXIONISTA (1980S)
Procesamiento paralelo distribuido
Rumelhart, McClelland & the PDP Group, Parallel Distributed Processing · MIT Press, 1986
Backpropagation
Algoritmo eficiente para entrenar redes multicapa: el problema de Minsky–Papert se vuelve operativamente tratable.
Representación distribuida
Conceptos codificados como patrones de actividad sobre múltiples unidades, no por unidades-símbolo individuales.
Atractores y memoria
Hopfield (1982): la memoria como punto fijo de una dinámica de red; energías de Lyapunov.
Boltzmann y aprendizaje estocástico
Hinton & Sejnowski (1985): conexionismo + termodinámica + inferencia probabilística.
Las arquitecturas profundas actuales —CNN, RNN, transformers— son herederas históricas de este programa, no rupturas.
III · Conexionismo
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IV · §13
EL CEREBRO COMO SISTEMA COMPLEJO
Otras tradiciones modeladoras concurrentes
A
Sistemas dinámicos
Atractores, criticidad autoorganizada, sincronización. Freeman, Kelso, Friston: el cerebro como sistema disipativo metaestable lejos del equilibrio.
B
Análisis de redes
Sporns, Bassett: el conectoma como grafo. Métricas de mundo pequeño, modularidad, hubs ricos. La topología como variable explicativa.
C
Modelos basados en agentes
Simulación de poblaciones celulares y conductuales heterogéneas con reglas locales: NEURON, NEST, Brian. La simulación como laboratorio virtual.
D
Teoría de la información
Tononi, Schreiber, Wibral: entropía, información mutua, transferencia de información. Métricas para la integración funcional.
Cada tradición selecciona un eje del fenómeno: dinámica, topología, heterogeneidad, información. Ninguna captura el todo.
IV · Complejidad
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IV · §14
LA ERA DEL CONECTOMA Y LOS GRANDES DATOS
De C. elegans (302 neuronas) al ratón completo
1986
C. elegans
White et al. completan el primer conectoma: 302 neuronas, ~7.000 conexiones.
2005
Conectoma humano
Sporns et al. y Hagmann acuñan el término; programa de mapeo a múltiples escalas.
2010s
MRI y dMRI
Mapas estructurales y funcionales in vivo a resolución milimétrica.
2014
Mesoconectoma del ratón
Allen Institute publica el primer mesoconectoma de mamífero.
2024
Drosophila completa
Conectoma sináptico de Drosophila adulta (FlyWire).
El conectoma es necesario pero insuficiente: la dinámica sináptica, los neuromoduladores y la plasticidad continua se resisten al mapeo estático.
IV · Conectomas
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IV · §15
NEUROCIENCIA DE LA SIMULACIÓN
La cuarta fase, según Markram & Fan (2019)
ESTRATEGIA
Reconstrucción digital del cerebro a partir de
Pregunta inversa: ¿qué dato mínimo se necesita reunir, dado lo que el modelo permite predecir?
El movimiento epistemológico
Markram & Fan presentan la simulación como la única metodología capaz de aproximar sistemáticamente el cerebro multiescala. Es una afirmación fuerte: ni la experimentación ni la teoría reductiva basta por sí sola.
Tensión latente
¿Una réplica digital explica un fenómeno o lo reproduce? La distinción es decisiva — y abre el debate del próximo bloque.
IV · Simulación
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IV · §16
BLUE BRAIN PROJECT · HUMAN BRAIN PROJECT
Las grandes apuestas de la simulación neurocientífica
BLUE BRAIN PROJECT
EPFL · 2005 — presente · H. Markram
HUMAN BRAIN PROJECT
FET Flagship UE · 2013–2023 · €1.000 M
IV · BBP / HBP
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IV · §17
«COULD A NEUROSCIENTIST UNDERSTAND A MICROPROCESSOR?»
Jonas & Kording (PLoS Comp. Biol., 2017): la crítica metodológica
DISEÑO DEL EXPERIMENTO
Aplicar el conjunto canónico de métodos neurocientíficos a un sistema cuyo funcionamiento se conoce íntegramente: el microprocesador MOS 6502.
Resultado
Los métodos producen descripciones verosímiles pero estructuralmente erróneas: no recuperan los registros, ni la pila, ni el bus de datos. La arquitectura computacional permanece invisible.
Lección epistémica
Más datos no resuelven un problema cuyo origen es marco-teórico. Sin hipótesis sobre los niveles funcionales relevantes —en sentido marriano— la inferencia desde la actividad es subdeterminada.
IV · Jonas & Kording
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IV · §18
EL PLURALISMO DE MODELOS
Levins, Mitchell, Wimsatt: la modelización como estrategia
Levins (1966) · Las tres virtudes incompatibles
Realismo
Generalidad
Precisión
Todo modelo sacrifica una virtud para honrar las otras dos.
Mitchell · pluralismo integrativo
La diversidad de modelos refleja la heterogeneidad causal de los sistemas biológicos. La unificación reductiva no es la única forma legítima de integración: la coordinación entre modelos parcialmente solapados también lo es.
Wimsatt · robustez por triangulación
Lo real es lo que aparece como invariante a través de modelos, métodos y supuestos independientes. La pluralidad de modelos es la condición de posibilidad de la objetividad, no su obstáculo.
IV · Pluralismo
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IV · §19
LOS MODELOS COMO MEDIADORES
Morgan & Morrison (1999) — el modelo como objeto epistémico autónomo
Una cartografía de la mediación
TEORÍA
Principios formales,
leyes, supuestos.
MODELO
Mediador autónomo:
idealiza, simplifica,
representa selectivamente.
FENÓMENO
Sistema empírico
y datos.
El modelo no es una réplica del fenómeno ni una instancia de la teoría: es un objeto epistémico autónomo que negocia entre ambos —y por ello permite descubrir lo que ninguno por sí solo permitiría.
IV · Modelos como mediadores
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IV · §20
LA SIMULACIÓN COMO ESTILO DE RAZONAMIENTO
Una hipótesis epistemológica fuerte (Crombie · Hacking · y más allá)
LOS SEIS ESTILOS DE CROMBIE
¿Un séptimo estilo?
Lo que la simulación introduce
Nuevos objetos epistémicos
Fenómenos emergentes computacionales, irreducibilidad algorítmica, opacidad epistémica.
Nuevos candidatos a la verdad
«Si simulando obtengo X, entonces los principios M son suficientes para X»: suficiencia generativa.
Nuevos estándares de validación
Reproducibilidad computacional, sensibilidad paramétrica, calibración multinivel.
Nueva relación con los datos
El experimento computacional es complemento, no sustituto, del experimento empírico.
IV · Estilo de razonamiento
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CIERRE
Por qué necesitamos múltiples modelos del cerebro
i.
El cerebro es ontológicamente multiescala.
No hay un nivel privilegiado del que los demás sean apariencias o consecuencias.
ii.
Cada modelo es una proyección selectiva.
Marr, Levins y Mitchell convergen: precisión, generalidad y realismo no se maximizan simultáneamente.
iii.
La simulación expande el espacio de razonamiento.
Genera objetos epistémicos nuevos —emergencia, suficiencia generativa, opacidad— que las otras prácticas no producen.
iv.
El pluralismo es virtud, no carencia.
La triangulación entre modelos —y el carácter abierto del código y los datos— son la condición material de la objetividad contemporánea.
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Cierre · Síntesis
DISCUSIÓN
PREGUNTAS ABIERTAS PARA LA DISCUSIÓN
Hilos que dejamos vivos
1
¿Hay un nivel «fundamental» en el cerebro? ¿O cada nivel es funcionalmente irreducible al inferior?
2
¿Las simulaciones explican fenómenos o sólo los reproducen? ¿Qué relación entre suficiencia generativa y comprensión?
3
¿Cómo se relacionan los actuales LLM y modelos profundos con la modelización clásica del cerebro? ¿Son hipótesis sobre la mente o artefactos de ingeniería?
4
¿Qué significa «entender» un sistema cuya simulación funciona pero cuya conducta es opaca?
5
Discusión
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BIBLIOGRAFÍA
REFERENCIAS SELECCIONADAS
Para ahondar y discutir
McCulloch, W. & Pitts, W. (1943). A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity. Bull. Math. Biophys., 5.
Wiener, N. (1948). Cybernetics: or Control and Communication. MIT Press.
Hebb, D. O. (1949). The Organization of Behavior. Wiley.
Hodgkin, A. L. & Huxley, A. F. (1952). A quantitative description of membrane current. J. Physiol., 117.
Ashby, W. R. (1952; 1956). Design for a Brain; An Introduction to Cybernetics. Chapman & Hall.
Von Neumann, J. (1958). The Computer and the Brain. Yale University Press.
Rosenblatt, F. (1958). The perceptron. Psychological Review, 65.
Levins, R. (1966). The strategy of model building in population biology. Am. Sci., 54.
Minsky, M. & Papert, S. (1969). Perceptrons. MIT Press.
Marr, D. (1982). Vision. W. H. Freeman.
Rumelhart, D. & McClelland, J. (1986). Parallel Distributed Processing. MIT Press.
Morgan, M. & Morrison, M. (1999). Models as Mediators. Cambridge University Press.
Hacking, I. (2002). Historical Ontology. Harvard University Press.
Mitchell, S. (2003). Biological Complexity and Integrative Pluralism. Cambridge UP.
Jonas, E. & Kording, K. (2017). Could a neuroscientist understand a microprocessor? PLOS Comp. Biol., 13.
Fan, X. & Markram, H. (2019). A Brief History of Simulation Neuroscience. Front. Neuroinform., 13.
Bibliografía
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«El cerebro multiescala no se entrega a una sola descripción.
La pluralidad de los modelos no es un defecto de la ciencia:
es la forma misma en que conocemos lo complejo.»