1 of 16

МЕЛІТОПОЛЬСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ ПЕДАГОГІЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ІМЕНІ БОГДАНА ХМЕЛЬНИЦЬКОГО

Професор Жуков Олександр Вікторович

Екологія рослин та тварин��Презентація вибіркового курсу

2 of 16

"Екологія – це наука про економію природи, показує собою ту частину фізіології, що дотепер не вживалася у підручниках і в цьому відношенні обіцяє блискучі і несподівані результати“

Generelle morphologie der organismen, 1866

Екологія – це біологічна наука, яка вивчає живі системи надорганізменного рівня організації, а саме – популяції, угруповання, екосистеми та геомеріду й біосферу в цілому

Екологія – це біологія екосистем

Екосистема – це сукупність біоценозу та біотопу

Глобальним біотопом є біосфера, а глобальнім біоценозом є геомеріда

Ернст Геккель

1834-1919

3 of 16

Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906) є двостулковим молюском, який живе у інтертідальній (літораль) і субтідальній зоні (уздовж узбережжя) (Bañón et al., 2015). Природне поширення виду включає узбережжя центральної частини Індійського океану і західної частини Тихого океану, узбережжя Індії, Шрі-Ланки, Індонезії, Кореї, Китаю, Японії та північної Австралії (Poutiers, 1998; Yurimoto et al., 2008). Сучасний ареал включає район Індо-Пацифики, басейн Середземного моря, з центром інвазії в Адріатичному морі, Чорне і Азовське моря (Strafella et al., 2017).

Bañón, R., Fernández, J., Trigo, J. E., Pérez-Dieste, J., Barros-García, D., & de Carlos, A. (2015). Range expansion, biometric features and molecular identification of the exotic ark shell Anadara kagoshimensis from Galician waters, NW Spain. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 95(3), 545–550. https://doi.org/10.1017/S0025315414002045

Poutiers, J. M. (1998). Bivalves (Acephala, Lamellibranchia, Pelecypoda). In K. E. Carpenter & V. H. Niem (Eds.), FAO species identification guide for fishery purposes. The living marine resources of the Western Central Pacific. 1. Seaweeds, corals, bivalves and gastropods (pp. 123–362). FAO, Rome.

Strafella, P., Ferrari, A., Fabi, G., Salvalaggio, V., Punzo, E., Cuicchi, C., Santelli, A., Cariani, A., Tinti, F., Tassetti, A. N., & Scarcella, G. (2017). Anadara kagoshimensis (Mollusca: Bivalvia: Arcidae) in Adriatic Sea: morphological analysis, molecular taxonomy, spatial distribution, and prediction. Mediterranean Marine Science, 443. https://doi.org/10.12681/mms.1933

Yurimoto, T., Mori, Y., Ito, S., & Maeno, Y. (2008). Reproductive cycle of the subcrenated ark shell Scapharca kagoshimensis (Tokunaga, 1906) in Ariake Bay, Japan. Journal of Shellfish Research, 27(5), 1101–1108. https://doi.org/10.2983/0730-8000-27.5.1101

Джерело: http://home.kpn.nl/veen6201/prog/Anadara_inaequivalvis-Med.pdf

4 of 16

Схема колонізації басейнів Чорного та Азовського моря A. kagoshimensis. Червоні стрілки – напрям поширення� A. kagoshimensis, сині стрілки – напрями переважних течій� (за Revkov, 2016).

Revkov, N. K. (2016). Colonization’s features of the Black Sea basin by recent invader Anadara kagoshimensis (Bivalvia: Arcidae). Marine Biological Journal, 1(2), 3–17. https://doi.org/10.21072/mbj.2016.01.2.01

У Середземному морі інвазивний процес A. kagoshimensis розпочався у 1969 році (Ghisotti, 1973), куди він був занесений випадково, швидше за все, судноплавством. Нинішнє поширення у зоні інвазії включає західне і східне Середземномор'я, Каталонське, Адріатичне, Егейське, Мармурове, Чорне і Азовське моря (Zaitsev & Ozturk, 2001).

Ghisotti, F. (1973). Scapharca cornea (Reeve), ospite nuova del Mediterraneo. Conchiglie, 9, 3–4.

Zaitsev, Y., & Ozturk, B. (2001). Anadara inaequivalvis (Bruguière, 1789). In Y. Zaitsev & B. Ozturk (Eds.), Exotic species in the Aegean, Marmara, Black, Azov and Caspian Seas (pp. 92–93). Turkish Marine Research Foundation, Istanbul.

5 of 16

Експансія двостулкового молюска Anadara kagoshimensis в Азовському морі �(за Zhivoglyadova et al., 2021)

Zhivoglyadova, L. A., Revkov, N. K., Frolenko, L. N., & Afanasyev, D. F. (2021). The Expansion of the Bivalve Mollusk Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906) in the Sea of Azov. Russian Journal of Biological Invasions, 12(2), 192–202. https://doi.org/10.1134/S2075111721020120

Експансія молюска в акваторії Азовського моря триває більш ніж 30 років.

Головним фактором, який сприяє цьому процесу, є зростання солоності моря

6 of 16

Anadara kagoshimensis здатна жити на різних субстратах (піщаних, кам'янистих і мулових), але надає перевагу в основному м'яким ґрунтам (піщаним або муловим) (Zaitzev & Mamaev, 1997). Цей вид у Чорному морі мешкає у діапазоні глибин 3–60 м (Marinov, 1990; Sahin, 2009), а в Азовському морі цей вид виявлений на глибинах до 10–11 м (Chikhachev et al., 1994).

Chikhachev, A. S., Frolenko, L. N., & Rekov, Y. I. (1994). New alien invasive species in the Sea of Azov. Fish Industry, 3, 40–45.

Marinov, T. M. (1990). The zoobenthos from the Bulgarian sector of the Black Sea. Bulgarian Academy of Science Publications, Sofia.

Sşahin, C., Emiral, H., Okumuş, I., Gözler, A. M., Kalaycı, F., & Hacimurtezaoğlu, N. (2009). The benthic exotic species of the Black Sea: Blood Cockle (Anadara inaequivalvis, Bruguiere, 1789: Bivalve) and RapaWhelk (Rapana thomasiana, Crosse, 1861: Mollusca). Journal of Animal and Veterinary Advances, 8(2), 240–245.

Zaitzev, Y., & Mamaev, V. (1997). Biodiversity in the Black Sea: A study of Change and Decline. In Marine biological diversity in the Black Sea : a study of change and decline (pp. 1–208). United Nations Publications, New York.

Джерело: http://fish.kiev.ua/pages/givotm/givotm33.htm

Anadara kagoshimensis легко переносить гіпоксичні і аноксичного умови (de Zwaan et al., 1995). Наявність в тканинах та еритроцитах молюска гемоглобіну забезпечує можливість тривалого існування в гіпоксичних умовах в придонному шарі води, за яких інші молюски гинуть (Gomoiu, 1984).

de Zwaan, A., Isani, G., Cattani, O., & Cortesi, P. (1995). Long-term anaerobic metabolism of erythrocytes of the arcid clam Scapharca inaequivalvis. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 187(1), 27–37. https://doi.org/10.1016/0022-0981(94)00168-D

Gomoiu, M. T. (1984). Scapharca inaequivalvis (Bruguière) – a new species in the Black Sea. Cercetari Marine – Recherches Marines, 17, 131–141.

7 of 16

Евтрофікація – збільшення вмісту біогенних речовин у водоймі, що викликає бурхливе розмноження водоростей, зниження прозорості води і вмісту розчиненого кисню у глибинних шарах внаслідок розкладу органічної речовини мертвих рослин і тварин, а також масову загибель донних організмів

https://www.bio-oracle.org/downloads-to-email.php

8 of 16

Морфометричні ознаки раковини молюска A. kagoshimensis: H – висота стулки, мм; B/2 – ширина стулки (B – ширина раковини), мм; L – довжина стулки, мм; a – довжина лігаменту, мм; b – довжина верхнього краю стулки, мм; c – довжина від переднього краю лігаменту до вершини, мм; d – довжина від дорсального краю лігаменту до вершини, мм; e – відстань між проекцією переднього краю та вентральним краєм, мм; f – відстань між паліальною лінією та вентральним краєм раковини, мм; h – ширина заднього адукторного рубця, мм; i – ширина переднього адукторного рубця, мм; j – висота умбо, k – довжина умбо; l – товщина стулок двостулкового молюска; m – ребра

Морфометричні ознаки дозволяють кількісно охарактеризувати розміри та форму тварин

Адаптаційні можливості молюсків проявляються на рівні морфології мушлі цих тварин. Вивчення мінливості форми і розміру черепашки має важливе значення для розуміння механізмів адаптації молюсків-вселенців до існування в різних екологічних умовах.

9 of 16

Лазурне

Федотова �коса

10 of 16

Індивідууми можуть відрізнятися морфологією через генетичні особливості, вплив навколишнього середовища на розвиток або в результаті сексуального диморфізму.
Фенотипічні особливості всередині або між популяціями можуть впливати на швидкість і напрямок еволюції, визначати динаміку популяцій і результат екологічних взаємодій .
Взаємодії, опосередковані морфологічними ознаками, можуть впливати на динаміку угруповань

11 of 16

Аналіз гістограм розподілу морфометричних показників вказує на їх бімодальний характер. Бімодальний розподіл може бути поясненний біотопічними особливостями. Морфометричні характеристики молюсків з Федотової коси статистично вірогідно більші за розмірами, ніж молюски з Лазурного. За рівнем варіювання молюски з Лазурного переважають молюсків з Федотової коси за такими ознаками, як довжина лігаменту та довжина від переднього краю лігаменту до верхівки. За іншими показниками рівень варіювання статистично вірогідно не розрізняється між біотопами.

12 of 16

Abele, L. G. (1976). Comparative Species Richness in Fluctuating and Constant Environments: Coral-Associated Decapod Crustaceans. Science, 192(4238), 461–463. https://doi.org/10.1126/science.192.4238.461

Brown, J. H., Gillooly, J. F., Allen, A. P., Savage, V. M., & West, G. B. (2004). Toward a metabolic theory of ecology. Ecology, 85(7), 1771–1789. https://doi.org/10.1890/03-9000

Peters, R. H. (1983). The Ecological Implications of Body Size. Cambridge University Press, Cambridge. https://doi.org/10.1017/CBO9780511608551

Sahin, C., Düzgüneş, I. E., & Okumuş, I. (2006). Seasonal variations in condition index and gonadal development of the introduced blood cockle Anadara inaequivalvis (Bruguiere, 1789) in the southeastern Black Sea coast. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 6(2), 155–163.

Woodward, G., Ebenman, B., Emmerson, M., Montoya, J., Olesen, J., Valido, A., & Warren, P. (2005). Body size in ecological networks. Trends in Ecology & Evolution, 20(7), 402–409. https://doi.org/10.1016/j.tree.2005.04.005

Розмір тіла пов'язаний з тривалістю життя, розміром локального ареалу та іншими аспектами життя та екології виду (Brown et al., 2004; Peters, 1983).
Максимальний вік A. kagoshimensis (7 років) зареєстрований в популяції молюсків східньої частині анатолийского узбережжя (Sşahin et al., 2009), тут же відзначена і найбільша довжина чорноморських екземплярів – до 85 мм (Sşahin et al., 2009).
Відношення між розміром тіла та чисельністю популяції є важливим зв'язком між індивідуальним і популяційним рівнями та структурою та динамікою екологічних угруповань (Abele, 1976; Woodward et al., 2005).
Розмір тіла є одним з основних детермінантів обміну речовин і використання ресурсів (Brown et al., 2004; Peters, 1983).
В умовах Чорного моря порівняно з іншими акваторіями Світового океану темп росту A. kagoshimensis є трохи вищим (Sahin et al., 2006), що пояснюється більш сприятливими кормовими умовами (Sahin et al., 2006). За типом живлення Anadara відноситься до фільтраторів-сестонофагів.

13 of 16

Різни типи скульптури мушлі двостулкових молюсків (за Ubukata, 2005)

Ubukata, T. (2005). Theoretical morphology of bivalve shell sculptures. Paleobiology, 31(4), 643. https://doi.org/10.1666/04075.1

Скульптура мушлей у молюсків з Чорного моря представлена 30–36 (звичайно 34–35) (Anistratenko et al., 2014) або 31–32 (Lutaenko, 2006) радіальними ребрами. У молюсків з Азовського моря їх відмічено 31–35 (звичайно 32–33) (Anistratenko et al., 2014), у форм з Адріатичного моря – 30–31 (Lutaenko, 2006) або 32–34 (Strafella et al., 2017). За нашими даними, у молюсків з Федотової коси кількість ребер варіює у межах 30–36 (звичайно – 32–34), а в молюсків з Лазурного встановлене 30–35 ребер (звичайно – 32–34).

Anistratenko, V. V., Anistratenko, O. Y., & Khaliman, I. A. (2014). Conchological variability of Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) in the Black–Azov Sea basin. Vestnik Zoologii, 48(5), 457–466. https://doi.org/10.2478/vzoo-2014-0054

Lutaenko, K. A. (2006). On the fauna of bivalves of the subfamily Anadarinae (Arcidae) from southern India. Bulletin of the Russian Far East Malacological Society, 10, 102–121.

14 of 16

Відомо, що кількість ребер на мушлях визначається генетичними причинами (Kraeuter et al., 1984), але може підлягати географічній мінливості (Clarke, 1965). Однак встановити клінальну мінливість цієї ознаки було важко (Wilbur, 1995).
Наявність ребер та їх рельєф збільшують міцність мушлі за рівної товщини, а також служить захистом від хижаків за механізмом екзаптації (Klompmaker & Kelley, 2015).
Скульптурованість та товщина безпосередньо пов'язані між собою і визначаються енергією навколишнього середовища (Mandic & Piller, 2001). Зменшення скульптурності мушлі свідчить про зниження енергії навколишнього середовища в міру збільшення глибини (Kauffman, 1965).
Деякі глибоководні двостулкові молюски зазвичай мають тонкостінні мушлі з низьким рельєфом або гладенькою поверхнею. Тонкостінні мушлі характерні для більшості видів молюсків, що живуть за відсутності значних коливань температури товщі води (Bondarev, 2013).

Bondarev, I. P. (2013). Ecomorphological Analyses of Marine Mollusks’ Shell Thickness of Rapana venosa (VALENCIENNES, 1846) (Gastropoda: Muricidae). International Journal of Marine Science. https://doi.org/10.5376/ijms.2013.03.0045

Clarke, A. H. (1965). The scallop superspecies Aequipecten irradians (Lamarck). Malacologia, 2, 161–188.

Kauffman, E. G. (1965). Form, function and evolution. In R. C. Moore (Ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part N, Mollusca 6, Vol. 1. (pp. 129–205). Geological Society of America and University of Kansas, Lawrence.

Klompmaker, A. A., & Kelley, P. H. (2015). Shell ornamentation as a likely exaptation: evidence from predatory drilling on Cenozoic bivalves. Paleobiology, 41(1), 187–201. https://doi.org/10.1017/pab.2014.12

Kraeuter, J., Adamkewicz, L., Castagna, M., Wall, R., & Karney, R. (1984). Rib number and shell color in hybridized subspecies of the Atlantic bay scallop, Argopecten irradians. The Nautilus, 98, 17–20.

Mandic, O., & Piller, W. E. (2001). Pectinid coquinas and their palaeoenvironmental implications – examples from the early Miocene of northeastern Egypt. Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology, 173(3), 171–191.

15 of 16

Кількість ребер не змінюється з віком у двостулкових молюсків Cardium (Walton, 1919; George, 1924).
Було виявлено, що кількість ребер Cardium збільшується зі збільшенням солоності води (Eisma, 1965). Популяції Cerastoderma glaucum демонструють меншу кількість ребер у водах низької солоності. Середня кількість ребер досягає максимуму в середовищах 20–30 ‰ і знову падає у водах із солоністю вище 35 ‰ (Boyden, 1973).
Інші фактори, крім солоності, також можуть впливати на кількість ребер. Субстрат відіграє важливу роль у визначенні числа ребер (Jayaker, 1962). Сердцевидки з морських пісків мають більшу середню кількість ребер, ніж ті з лиманних мулів (Purchon, 1939).
Виявлено зворотну кореляцію між кількістю ребер раковини та її кривизною. Популяції з більш солоних вод мають більшу кількість ребер на раковинах, тоді як у менш солоних вод їх кількість менша, але вони мають більш вигнуту оболонку (Stefano Mariani et al., 2002).

Boyden, C. R. (1973). Observations on the shell morphology of two species of cockle Cerastoderma edule and C. glaucum. Zoological Journal of the Linnean Society, 52(4), 269–292. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1973.tb01885.x

Eisma, D. (1965). Shell-characteristics of cardium edulel. As indicators of salinity. Netherlands Journal of Sea Research, 2(4), 493–540. https://doi.org/10.1016/0077-7579(65)90001-3

George, T. N. (1924). Variation in the shell of the common cockle. The Naturalist, 49, 233–239.

Jayaker, S. D. (1962). A biometric study of natural selection in Cardium edule. Cahiers de Biologie Marine, 3, 129–136.

Mariani, S., Piccari, F., & De Matthaeis, E. (2002). Shell morphology in Cerastoderma spp. (Bivalvia: Cardiidae) and its significance for adaptation to tidal and non-tidal coastal habitats. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 82(3), 483–490. https://doi.org/10.1017/S0025315402005751

Purchon, R. D. (1939). The effect of the environment upon the shell of Cardium edule. Proceedings of the Malacological Society of London, 23, 256–267.

Walton, C. L. (1919). Notes on the shell of Cardium edule. Proceedings of the Liverpool Biological Society, 34, 134–136.

16 of 16

У молюсків з Азовського моря спостерігається підвищена відстань між паліальною лінією та границею стулки. У свою чергу, молюски з Чорного моря демонструють збільшення ширини рубця заднього аддуктора (м’яз-замикач).
Двостулкові регулюють споживання частинок, суспендованих у воді залежно від їх якості та кількості. Паліальні органи відсортовують захоплені частиноки та формують з них псевдофекалії (Ward and Shumway 2004). Функціональна результативність залежить від розміру паліальних органів, тому розмір паліальних органів залежить від мутності води (Theisen 1982; Payne et al. 1995; Barillé et al. 2000; Honkoop et al. 2003).
Великий адукторний м'яз використовується для ефективного вилучення псевдофекалій (Yoshino et al. 2013). Таким чином, ми можемо зв'язати спостережувані відмінності між молюсками з різних біотопів до рівня мутності води в них.
На додаток до рівня каламутності води, ступінь розвитку паліальних органів та адукторних м'язів може впливати на співвідношення органічних та неорганічних матеріалів у суспендованій речовині. Стратегія фільтрації високої інтенсивності та високого відбору частинок, яка пов'язана з виробництвом псевдофекалій, є адаптивним з точки зору енергоефективності в умовах низької харчової цінності речовин, суспендованих у воді (Iglesias et al. 1992; Urrutia et al. 1997). Таким чином, більш високий темп зростання молюсків у Азовському морі та характерні риси морфології можна пояснити вищою якістю їжі в ньому, ніж у Чорному морі.

Паліальна лінія

Рубець заднього аддуктора

(м’яз-замикач)

Рубець переднього аддуктора

(м’яз-замикач)