Факторы среды и их влияние

на живые организмы

Вселенная должна иметь свойства, позволяющие развиться разумной жизни

Антропный принцип:

Предыстория земной биосферы

По современным данным [наша?] Вселенная возникла около 13,7 млрд лет назад в результате Большого взрыва.

На месте Солнечной системы прежде находилась гигантская звезда (Солнце I), которая образовалась еще на начальном этапе эволюции Вселенной.

Температура в ее недрах в результате сильнейшего гравитационного сжатия достигала нескольких миллиардов градусов.

В конце своей жизни (около 9 млрд лет назад) эта звезда взорвалась с образованием огромного молекулярного (газо-пылевого облака). При взрыве в результате реакций термоядерного синтеза образовались все химические элементы Периодической таблицы Менделеева, вплоть до самых тяжелых.

Сжатие остывающего облака под действием силы тяготения привело к образованию шарообразного сгущения (Протозвезда), которое быстро разогревалось. В нем вновь начались реакции термоядерного синтеза атомов гелия из атомов водорода.

​

​

Приблизительно 4,57 млрд. лет назад в центре сгущения произошел мощный термоядерный взрыв. Он привел к образованию Солнца (Солнце II) и разбросу остатков более холодного вещества, находившегося на периферии скопления. В нем содержались не только легкие газы, но и соединения железа, кремния, а также тяжелые радиоактивные элементы.

В этом веществе, вращавшемся вокруг Солнца, постепенно образовались локальные сгущения, («протопланеты»), в том числе и «Протоземля».

Протозвезда

Протопланеты

В результате выделения тепла при гравитационном сжатии и распаде радиоактивных элементов вещество «Протоземли» разогрелось до температуры прибл. 10 000^оС.

Это привело к полному его расплавлению с образованием огромной жидкой капли. Выделявшиеся из нее вулканические газы дали начало первичной атмосфере Земли.

Через 100 млн. лет остывающая поверхность Протоземли покрылась твердой, хотя еще очень горячей, тонкой и хрупкой оболочкой.

С ее образованием прибл. 4,54 млрд лет назад завершился процесс формирования Земли как планеты.

Около 4 млрд. лет назад с Землей столкнулась другая формирующаяся планета Солнечной системы – Тейя размером с Марс.

В результате Тейя полностью разрушилась, а с Земли было выбито значительное количество расплавленного вещества мантии.

Вещество обоих планет было выброшено на орбиту Земли и из него впоследствии образовалась Луна. Ее расстояние от Земли тогда было в 6 раз меньше, чем сейчас.

Тейя

Теория панспермии

Германский ученый Герман Рихтер в 1885 г. предложил теорию панспермии (от греч. пан – всеобщий, спермос – семя). Она утверждает, что жизнь была занесена на Земле в виде спор микроорганизмов) из какой-то другой планеты Солнечной системы (например, с Марса) или даже из другого района Вселенной. Переносчиками этих спор считались метеориты и кометы, в большом количестве падающие на поверхность Земли. Когда-то попавшие на Землю споры нашли здесь благоприятные условия и в процессе длительной эволюции дали начало всем видам земных организмов.

Сторонником этой теории был В.И.Вернадский, считавший, что жизнь, как и Вселенная, не возникли ниоткуда, а существовали и будут существовать вечно.

Эта теория не противоречит данным науки, интерес к ней в последние годы значительно возрос. Споры земных бактерий и грибов весьма устойчивы к условиям космического пространства. В экспериментах в состоянии анабиоза они в течение многих лет они не теряли жизнеспособность в вакууме и при температурах, близких к абсолютному нулю (-273^оС).

Споры земных бактерий способны выжить и при космической радиации. Живые бактерии обнаружены в системе охлаждения ядерных реакторов, где выдерживают облучение до 2 - 3 млн рентген.

Живые земные бактерии в эксперименте выживают даже в условиях, соответствующих современным условиям на поверхности Марса.

В последние годы высказано предположение, что земная жизнь может иметь марсианское происхождение. Марс значительно меньше Земли, поэтому его поверхность остыла раньше, чем земная.

На Марсе в далеком прошлом (несколько миллиардов лет назад) была густая атмосфера, существовали реки, моря и океаны, в которых могли возникнуть примитивные формы жизни, подобные земным бактериям.

Споры, находившиеся в марсианской почве, были выброшены в космическое пространство падающими на поверхность Марса в крупными метеоритами, Этому способствовала и значительно меньшая, по сравнению с земной, сила притяжения.

В конце концов, споры марсианских организмов попали на Землю, где нашли благоприятные для себя условия среды.

Высохшие русла древних марсианских рек.

Снимки космических аппаратов с орбиты Марса

При сканировании под электронным микроскопом структур марсианского метеорита  ALH84001, найденного в 1984 г. в Антарктиде, выявлены окаменелости, которые напоминают по форме кристаллы магнетита, образующиеся в клетках земных железобактерий.

Это может свидетельствовать о пользу существования бактерий на Марсе в далеком прошлом. Однако диаметр этих структур (20 – 100 нм) в несколько раз меньше любой известной науке формы земных одноклеточных организмов.

Неясно также, свидетельствует ли эта находка о существовании жизни на Марсе хотя бы в далеком прошлом, о загрязнении метеорита земными бактериями, или об абиогенном возникновении этих структур.

Однако теория пансперсии, при всей своей привлекательности, может объяснить лишь способ появления жизни на Земле, но не ее происхождение в другом месте. Поэтому большинство ученых считает, что земная жизнь возникла все же на Земле.

Космическая экология, или экзоэкология, имеет три важнейших направления:

I. Изучение влияния факторов космической среды на земные организмы и изучение условий среды на других планетах, потенциально природных для их заселения земными организмами, в том числе и людьми.

II. Изучение экологии живых организмов и экосистем других планет. В частности, поиски доказательств жизни на Марсе, хотя бы в далеком геологическом прошлом, ведутся с помощью космических аппаратов, работающих на его поверхности, начиная с 1976 г.

Однако сколько-нибудь убедительных доказательств существования в настоящее время или хотя бы в прошлом жизни на Марсе пока не найдено.

III. Экстремальная экология, которая исследует особенности биологии и экологии земных организмов при краевых (экстремальных) условиях среды. Земные организмы, обитающие в таких условиях,

называются экстремофилами.

Американский марсоход «Кьюриосити», работающий на поверхности Марса с августа 2012 г.

Виды марсианской поверхности на снимках марсохода «Кьюриосити»

Предлагается в будущем занести на поверхность Марса фототрофные цианобактерии, способные использовать находящиеся в грунте Марса СО₂ и воду для фотосинтеза с выделением О₂ в атмосферу. Это повысит давление атмосферы и температуру на поверхности Марса.

В свою очередь, это вызовет таяние почвенных льдов с выделением водяных паров и появление «парникового эффекта». Постепенно плотность атмосферы будет повышаться, на поверхности Марса появятся водоемы и он станет пригодным для заселения людьми.

Подобный процесс называется терраморфированием, т.е. «превращением» Марса в Землю.

Марс, современный вид Предполагаемый вид Марса после

завершения терраморфирования

Концептуальные проекты космических станций будущего

Земные организмы освоили следующие среды обитания:

Водная;

Наземная, включая и воздушную;

Почвенная;

Тела других организмов (паразиты).

С 1957 г. человек, а с помощью него и другие виды живых организмов (начиная с собаки Лайки) начали освоение Космического пространства.

В последние десятилетия выделяют еще одну новую среду обитания –

Глубоко залегающие (до 2 – 3 км) геологические породы – нефть, гранит и пр.

Закон толерантности

Влияние экологических факторов на организмы многообразно. Одни из них оказывают более сильное влияние, другие – более слабое.

Однако в характере воздействия многих факторов на можно выявить некоторые общие закономерности.

Виды, у которых интервал зоны толерантности достаточно широкой, называются эврибионтными, а у которых этот интервал узкий - стенобионтными.

По отношению отдельным факторам такие виды будут называться соответственно:

Температура - эвритермные и стенотермные;

Соленость - эвригалинные и стеногалинные;

Свет - эврифотные и стенофотные,

Активная реакция среды (рН) – эвриионные и стеноионные и т.д.

Теплюлюбивые

(термофильные) виды

Холодолюбивые

(криофильные) виды

Температура

Низкая

Высокая

Виды, у которых зона толерантности к какому либо фактору особенно узка, могут рассматриваться как виды-индикаторы (или экологические индикаторы) состояния окружающей среды.

По наличию вида-индикатора в биотопе можно предполагать, что значение соответствующего фактора среды здесь не выходит за пределы зоны толерантности для этого вида.

Например, личинки веснянок способны выживать только в холодных и чистых, богатых кислородом водоемах. Поэтому они являются видами-индикаторами чистых вод.

Личинка веснянки

Температура занимает особое положение среди абиотических факторов среды.

Другие факторы (свет, соленость, содержание химических веществ, даже силу тяжести) можно устранить из природной среды или эксперимента. Температуру никогда устранить нельзя, ее можно лишь изменить.

Диапазон существующих во Вселенной температур огромен – от нескольких миллиардов градусов в центре самых массивных звезд до температуры космического вакуума («абсолютный нуль», –273,15^оС).

По сравнению с этим температурный диапазон, в котором может существовать земная жизнь, очень узок.

В состоянии анабиоза споры некоторых бактерий, цисты артемий и тихоходки не теряли жизнеспособности после нескольких месяцев пребывания в открытом космосе, где подвергались воздействию температуры абсолютного нуля и высокой космической радиации.

Тихоходки –самые мелкие беспозвоночные.

Размеры их взрослых особей составляют 0,1–2,5 мм. Обитают в подстилке почвенного покрова, чаще всего во мху.

Таксономическое положение тихоходок неясно. Сейчас их относят к отдельному типу, родственному типам кольчатых червей и членистоногих.

В состоянии анабиоза отличаются чрезвычайно высокой толерантностью к экстремальным факторам среды. В экспериментах тихоходки в состоянии анабиоза выдерживают пребывание в течение 20 месяцев в жидком воздухе при −193^оС и восьмичасовое охлаждение гелием до -271^оС.

Воды с температурой свыше 100^оС (до 350^оС) встречаются в местах изливов перегретых вод верхней мантии Земли на океаническое дно - гидротермальных источниках. Они приурочены к подводным срединно-океаническим хребтам, образующихся в местах раздвига океанических литосферных плит на глубинах 2 – 3 км.

Испарению термальных вод препятствует высокое гидростатическое давление у дна – примерно 200 – 300 атмосфер.

Термальные воды имеют темный цвет вследствие очень высокого в них содержания сероводорода. Создается впечатление, что источники выделяют не воду, а темный дым, потому они названы «черными курильщиками».

Изливающаяся на дно океана вода быстро остывает и при температуре около 120 ^оС в ней уже встречаются живые организмы.

Гидротермальные

источники

Экосистемы гидротермальных источников очень специфичны. Продуцентами в них являются прокариоты из царства архей, существующие при температурах до 121^оС.

Они создают органическое вещество в процессах хемосинтеза:

​

Н₂S + CО₂ + O₂ → C₆H₁₂O₆ + H₂SO₄.

​

Сравните уравнение бактериального хемосинтеза с уравнением фотосинтеза у автотрофных эукариотов (протистов, водорослей, растений):

​

6Н₂О + 6CО₂ → C₆H₁₂O₆ + 6O₂.

Максимальная термоустойчивость водных организмов значительно ниже максимальной температуры гидросферы.

Самым термоустойчивым, известным на сегодняшний день, их видов является архея Methanopyrus kandleri из гидротермальных источников.

В лабораторных условиях она способна не только выживать, но и делиться (т.е. размножаться ) при 122^оС.

Особи из лабораторного штамма Е-121 этого вида в эксперименте делились при 121^оС и выживали до 2 часов при 130^оС. При этом они прекращали делиться при снижении температуры до 103^оС.

В последнее время появились сведения, полученные океанологами США и Великобритании, что археи могут обитать в водах «черных курильщиков» с температурой 150^оС и даже 169^оС. Однако они пока не получили надежного подтверждения.

Во всяком случае, ДНК и другие жизненно важные макромолекулы у всех известных гипертермофильных архей в эксперименте разрушаются при температуре 150^оС.

Споры некоторых бактерий в состоянии анабиоза выдерживают кратковременное нагревание до 140 - 150^о С.

Максимальная температура континентальных водоемов составляет 95 – 98^оС. Она имеет место в геотермальных источниках.

Геотермальный источник (или подогреваемый водоем) – выход на поверхность подземных вод, нагретых свыше 20°C, а в жарких регионах – свыше среднегодовой температуры поверхностных водоемов данной местности.

Самый крупный горячий источник Европы Дельтартунгюквер в Исландии.

Его дебит составляет 180 л•сек^-1,

а температура воды около 97°C

Геотермальный источник

Ходутка на Камчатке

Геотермальные источники

в Долине гейдеров на Камчатке

Еще в середине ХХ столетия, считалось, что отдельные виды моллюсков, ракообразных и даже рыб в геотермальных источниках суши могут обитать при температуре 40 - 45 и даже 50 – 55^оС.

Однако сейчас эти сведения вызывают серьезные сомнения. По последним данным, беспозвоночные, обитающие в этих водоемах, сосредоточены в микрозонах, где температурой не превышает 33 – 35^оС, в частности, вблизи микровыходов холодных подземных вод.

Лишь отдельные особи могут заходить в поисках пищи на короткое время (до нескольких минут) в зоны с температурой до 37 – 42^оС.

Термоустойчивость эукариотных организмов значительно ниже, чем прокариотов. Вероятно, это обусловлено тем, что срок полужизни незащищенных белками информационных РНК очень быстро сокращается с повышением температуры. Однако верхние температурные пределы существования эукариотов четко не определены.

Красная водоросль Cyanidium caldarium способна выживать при 57^оС, а ее температурный оптимум составляет 45^оС. Верхний предел существования для термофильных грибов в эксперименте достигает 61^оС.

В последние годы появились данные, что беспозвоночные из экосистем «черных курильщиков» могут существовать и при более высоких температурах.

Так, кольчатый помпейский червь Alvinella pompejana живет в вертикальных трубках, которые образуются в результате застывания слизи, выделяемой поверхностью тела. Нижняя часть трубки, где находится хвостовая часть червя, в тканях которой обитают симбионтные археи, погружена в мягкий ил, температура которого достигает 68–81 ^оС.

Однако выступающая из трубки головная часть червя с ротовыми щупальцами находится в гораздо более холодной воде – около 22^оС. Поскольку материал трубки и слизь обладают хорошими термоизолирующими свойствами, температура внутри трубки может быть существенно ниже, чем в илу.

Помпейский червь в свободном состоянии (слева) и в трубке (справа)

Таким образом, температурные диапазоны, в которых могут существовать земные живые организмы, составляют:

Живые клетки: от –7,5^оС до 122^оС (130^оС);

Живые организмы: от –60^оС до 121^оС;

Организмы в состоянии анабиоза:

от –273^оС до 150^оС (423^оС)

Соленость

Одной из важнейших характеристик природных вод является содержание в них минеральных солей, или соленость.

Соленость воды измеряется в промилле.

1 промилле (‰) равен 1 г солей, растворенному в 1 литре воды.

Следовательно, 1‰ = 0,1% в единицах массы.

​

В гидросфере Земли температура жидкой воды изменяется в очень широких пределах: от –7,5^оС (в пересоленных озерах Казахстана в зимний период) до 350^оС – в местах выхода на дно океанов перегретых вод мантии Земли.

При увеличении солености воды на каждые 10‰ температура ее замерзания снижается в среднем на 0,54°С.

Поэтому соленые воды замерзают при отрицательной температуре.

Океаническая вода соленостью 35‰ в арктических и антарктических морях замерзает при -1,9°С … - 2,2^оС.

Их обитатели (водные беспозвоночные и рыбы) круглогодично существуют при температуре воды около -2,2^оС. При этом температура их тела практически равна этому значению.

В светлый период года фитопланктон этих морей способен к интенсивному фотосинтезу, даже под покровом прозрачного для света льда.

​

В ультрагалинных континентальных водоемах видовое разнообразие значительно снижается.

В них встречаются мелкие жаброногие рачки из рода артемия (Artemia), личинки некоторых насекомых, ряд видов бактерий и водорослей.

Самыми галофильными видами являются артемии и зеленая водоросль Dunaliella salina, которые обнаруживаются даже в водоемах с соленостью до 200 – 250‰. Часто в таких водоемах перечисленные виды являются единственными видами живых организмов.

Из артемий американские индейцы, жившие у Большого Соленого озера, изготавливали пасту, которую употребляли в пищу.

​

Самка и самец (сзади) артемии. Размеры тела взрослых особей – до 15 мм. Оптимальная соленость для этих малоподвижных и беззащитных планктонных рачков – 30–35‰. Однако обитают они только в пересоленных озерах, где отсутствуют их потенциальные хищники и конкуренты. Способы выживать при солености до 250‰ и температуре до 30–33^оС.

Отрождаются из покоящихся яиц весной, когда соленость воды в результате таяния снегов и атмосферных осадков снижается до 20–25‰. Достигают половой зрелости в возрасте 3–4 недель, могут производить личинок (науплиусов) и покоящиеся яйца. Могут размножаться двуполым размножением и партеногенезом. Погибают к концу лета, когда соленость водоема повышается до 250‰ и более.

Розовые колонии дуналиеллы Dunaliella salina

Атмосферные газы

Объемный состав атмосферы Земли следующий:

Основу ее составляют азот (N₂) – прибл. 78% и кислород (O₂) – прибл. 21%.

Третье место занимает инертный газ аргон (Ar) – 0,93%.

На долю остальных газов приходится прибл. 0,07% объема атмосферы.

Среди них наиболее важным является углекислый газ (СО₂) – прибл. 0,035%.

​

Организмы, которые используют для дыхания кислород, называются аэробными (от греческого «аэр» - воздух) организмами, а такой тип дыхания – аэробным дыханием.

Однако существуют организмы, которым для жизнедеятельности вообще не нужен кислород.

Их открыл французский биолог Луи Пастер в 1861 году.

Такие организмы Пастер называл анаэробными.

​

У анаэробных организмов отсутствуют митохондрии, а процессы получения энергии происходят в цитоплазме.

Примером является спиртовое брожение:

​

С₆Н₁₂О₆ → 2С₂Н₅ОН + 2СО₂↑ + 2АТФ.

​

У аэробных организмов процесс получения энергии при дыхании происходит не только в цитоплазме, но и в митохондриях.

Он описывается следующим уравнением:

​

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6Н₂О + 2СО₂ ↑ + до 38АТФ.

В настоящее время известно более 2000 видов облигатных анаэробов. В абсолютном большинстве – это прокариоты из разных таксономических групп.

Один порядок прокариотов – хладимии – представлен исключительно облигатными анаэробами.

К анаэробам относится ряд паразитических бактерий, вызывающих серьезные заболевания.

В их числе - бледная трепонема (Treponema pallidum), живущая в крови человека, и др.

Бледная трепонема – возбудитель сифилиса у человека. Является также стенотермным организмом, способным размножаться в очень узком температурном диапазоне - около 37^оС.

Среди протистов также существуют облигатные анаэробы. Ими, очевидно, являются некоторые виды паразитических жгутиконосцев.

Их примером является лямблия (Lamblia intestinalis), паразитирующая в тонком кишечнике человека, у которой отсутствуют митохондрии.

Однако считается, что отсутствие митохондрий у паразитических жгутиконосцев, в отличие от анаэробных прокариотов, является вторичным, вызванным переходом к паразитизму.

​

Лямблия

Многие виды водных беспозвоночных и рыб, особенно обитающие в придонных слоях воды и донных отложениях, где дефицит кислорода ощущается сильнее всего, имеют целый ряд адаптивных механизмов, позволяющим им некоторое время существовать при почти полном отсутствии кислорода.

Их организмы приобрели более высокую устойчивость к повышенному содержанию молочной кислоты. Чем ниже температура, тем дольше эти организмы могут существовать без кислорода.

В участках водоемов, с постоянным дефицитом или отсутствием кислоро;f (обычно в илистых донных отложениях) кислород практически отсутствует. Поэтому там могут выжить только анаэробные организмы.

В Черном море на глубинах свыше 150 м очень высокое содержание сероводорода (Н₂S), а кислород практически отсутствует (сероводородный слой).

Поэтому аэробные организмы в Черном море обитают лишь в поверхностном слое воды. Глубже встречаются лишь анаэробные серобактерии.

Активная реакция (кислотность) среды (рН) определяется концентрацией водородных ионов в среде:

рН = - lg[⁺Н],

где [⁺H] – концентрация водородных ионов (моль·л^-1).

Сами ионы водорода образуются при диссоциации воды:

Н₂О → 2⁺Н + ^-ОН

По диапазонам изменений рН природные воды подразделяются на:

Кислые воды: рН в пределах от 3,4 до 6,95;

Нормальные воды: рН от 6,96 до 7,3;

Щелочные воды: рН > 7,3 (до 10 – 11).

Примеры рН некоторых сред

Организмы, способные обитать при рН < 2 называют ацидофилами, а при рН > 10 – алкалофилами.

Известно по меньшей мере 4 вида эукариотных организмов, которые обитают в среде с рН, близким к 0. Это три вида низших грибов, а также упомянутая ранее водоросль Cyanidium caldarium, найденные в некоторых горячих источниках суши.

Cyanidium caldarium

Очень низкой кислотностью (рН ≤ 3,4) характеризуются верховые (сфагновые) болота. В их воде мало карбонатов, которые интенсивно поглощаются сфагновыми мхами, и присутствует серная кислота.

В сфагновых болотах обитают лишь беспозвоночные лишенные известкового скелета, например, личинки хирономид (при рН до 2), коловраток и др, а также раковинные амебы, у которых раковинки построены из мельчайших песчинок.

Типичными формами фитопланктона в сфагновых болотах являются одноклеточные десмидиевые водоросли.

Мох сфагнум

Раковинные амебы (слева) и коловратка (справа) с раковинками,

построенными из мельчайших песчинок

Обитатели сфагновых болот

Личинки хирономид рода Chironomus c мягкими

необъизвествленными покровами

Десмидиевая водоросль

При рН < 5 плохо растут рыбы, а при рН < 4,5 они перестают размножаться. Моллюски и ракообразные, имеющие известковые раковины и экзоскелеты, обитают в водоемах при pH > 6.

Значения рН морских вод обычно изменяются в очень узких пределах (8,2 – 8,5) вследствие ее сильной забуференности солями.

В африканских содовых озерах (рН > 10) в массовых количествах развиваются некоторые виды цианобактерий. Они являются основным кормом фламинго, численность которых на этих озерах достигает миллионов особей.

Фламинго на щелочных озерах

Активная реакция почвы и водоемов индустриальных регионах в настоящее время в значительной степени определяется «кислотными дождями». Их образование происходит следующим образом.

Сернистый газ (SO₃) выделяется в больших количествах при сжигании низкосортных каменных углей и торфа.

В атмосфере он поглощается мельчайшими капельками воды.

Под действием энергии солнечных лучей там происходит реакция с образованием серной кислоты и диссоциации ее на ионы водорода и кислотного остатки:

​

SO₃ + H₂O → H₂SO₄ → 2H+ + SO₄

​

Значение рН в атмосферных осадках в индустриальных странах Западной Европы, США и Канаде обычно составляет 4,2 – 4,5. В 1974 г. в Шотландии были зафиксированы осадки с рН = 2,4.

«Кислотные дожди» характерны и для всей территории Беларуси. На ее территории рН атмосферных осадков изменяется достаточно незакономерно, но в целом повышается с запада на восток от 5,08 до 6,80.

«Кислотные дожди» повышают кислотность поверхностных водоемов и почв, что приводит к снижению их плодородия, что вызывает необходимость ее подщелачивания. Особенно неблагоприятное воздействие они оказывают на состояние еловых лесов, вызывая их усыхание.

​

Световой фактор

Основным источником света в Биосфере Земли является Солнце. Видимые на небосводе Луна и ряд ближних планет Солнечной системы светят отраженным светом Солнца.

Электромагнитное излучение звезд и искусственных источников света в Биосфере большого значения не имеют.

Однако предполагается, что птицы во время своих сезонных миграций могут ориентироваться по созвездиям звездного неба.

​

Для эколога важны следующие количественные характеристики света:

длина волны;

интенсивность светового потока (количество энергии излучения, поступающей в единицу времени на единицу площади);

фотопериод (соотношение между светлой и темной фазой суток).

​

Зеленые растения для фотосинтеза используют волны в диапазоне «фотосинтетически активной радиации» (ФАР) от 0,380 до 0,710 мкм

У прокариотов имеются фотосинтетические пигменты, которые используют энергию излучения вне диапазона ФАР, а именно волны длиной 0,800, 0,850 и 0,870 – 0,890 мкм.

Максимальная эффективность использования ФАР для фотосинтеза составляет не более 3 – 4,5%. Наблюдалась она в культуре морских водорослей при сумеречном освещении.

В тропических лесах это значение составляет 1 – 3%, в лесах умеренного пояса – 0,6 – 1,2%, в посевах сельскохозяйственных культур – не более 0,6%.

​

В целом, на долю ФАР приходится около 44% электромагнитной энергии Солнца, падающей на поверхность Земли.

Примерно столько же приходится на тепловое излучение, а остальная часть – на УФ-излучение, лишь незначительную долю составляют радиоволны.

Таким образом, электромагнитное излучение Солнца не вносит никакого вклада в естественный фон ионизирующей радиации на поверхности Земли.

В целом, на долю ФАР приходится около 44% электромагнитной энергии Солнца, падающей на поверхность Земли.

Примерно столько же приходится на тепловое излучение, а остальная часть – на УФ-излучение, лишь незначительную долю составляют радиоволны.

Таким образом, электромагнитное излучение Солнца не вносит никакого вклада в естественный фон ионизирующей радиации на поверхности Земли.

Света полной Луны на безоблачном небе вполне достаточно для протекания фотосинтеза у некоторых наземных растений. Распространение растений в глубину водоема определяется глубиной проникновения света.

Последняя зависит от содержания в ней растворенных и взвешенных веществ.

В чистых водах Мирового океана свет проникает до глубины 200 м.

В чистых пресноводных озерах свет может проникать до глубины 60-70 м (Байкал). В озере Нарочь этот показатель в настоящее время составляет 6 – 8 м.

В загрязненных водоемах свет проникает на глубину до нескольких десятков сантиметров.

До половины органического вещества, созданного растениями при фотосинтезе сразу же расходуется на их дыхание. Поэтому они могут существовать лишь в таких световых условиях, когда количество органического вещества, созданного при фотосинтезе будет превышать или хотя бы быть равным, его количеству, использованному на дыхание.

Существуют целый ряд автотрофных жгутиконосцев, способных к биолюминесценции. Их примером является обитающая в Черном море ночестветка Noctiluca mirabilis. Ночью ее скопления образуют достаточно света для своего процесса фотосинтеза.