3.2. Разделение знаков и стимулов: критерии для анализа

Теоретическое различение роли стимулов и знаков с социальной коммуникации животных требует прагматических критериев, отделяющих первые от вторых, и чтобы в анализе конкретных сигнальных систем мы могли точно установить, как именно животные используют конкретные брачные, агонистические или предупреждающие демонстрации - как сигналы-символы или сигналы стимулы (Фридман, 2008а, 2009)? Или, в случае промежуточного использования количественно определить степень функциональной референтности сигналов (Blumstein, 1999, 2002), степень эманисипированности демонстраций от мотивационной подосновы (Groothuis, 1989a-b), степень свободы выбора ответных реакций на сигнал (Maynard Smith, Harper, 2003) и другие характеристики, необходимые для ответа на вопрос.

Первый критерий был предложен А.В.Суровым и Н.Ю.Васильевой (1988) при обсуждении проблемы, являются ли феромоны млекопитающих стимулами, то есть побудительными причинами поведения, или знаками, служащими для «обозначения» специфически-значимых характеристик индивидов - пола, возраста, социального статуса, видовой принадлежности и пр. Во втором случае это «обозначение» значимо, но само по себе не побуждает к ответной реакции. На примере исследования реакций сирийского хомячка Mesocricetus auratus на мочу и вагинальный секрет ими показано, что продолжительность суммарной исследовательской реакции двух сигналов (при парном предъявлении) равна исследовательской реакции на более сильный из них, если его предъявлять одиночно (Суров, Васильева, 1988).

В таком случае нельзя говорить, что исследование обонятельного сигнала необходимо для снятия информации. В соответствии с «Каноном» Конвей Ллойда-Моргана следует выбрать более простую гипотезу, что исследование пахучей метки происходит достижение некоторого порога возбуждения, за которым запускается соответствующая реакция (Суров, Васильева, 1988).

 

Уточнение деталей: «Канон» Конвей Ллойда-Моргана - вариант «принципа экономии» в поведенческих исследованиях. Он формулируется так: «Любое действие животного ни в коем случае нельзя интерпретировать как результат проявления какой-либо высшей психической функции, если его можно объяснить на основе наличия способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале» (1895, цит. по Зорина и др., 1999).

«Канон» определяет «принцип предосторожности» в исследованиях рассудочной деятельности и «языка животных», предостерегающее исследователей от опасности антропоморфизма. Фактически это вариант «бритвы Оккама» - «сущности не следует умножать сверх необходимости». Однако даже в самой жёсткой формулировке: «frustra fit plura, quod fieri polest pauciora[1]» правило Оккама требует применять соответствующий «принцип экономии» не в форме «экономии мышления» (выбора самых простых объяснений), но в форме «экономии усилий» исследователя по экспериментальной проверке и верификации следствий из отстаиваемой концепции.

Действительная проблема состоит не в умножении сущностей, а в определении той самой «необходимости», сверх которой уже начинается «умножение». Ниже соответствующей «планки» в теорию, напротив, следует вводить новые факторы и более сложные переменные, чтобы она стала адекватна реальности, объясняемой данной теорией. Здесь действует уже не «бритва Оккама», а принцип минимально необходимого разнообразия Эшби: сложность конструкций теории, применяемых для объяснения определённой реальности, не может быть ниже сложности содержания этой реальности, иначе нечто существенное обязательно будет упущено, в том числе нельзя будет решить проблему, ради которой была создавалась эта теория. Иными словами, объясняющее (explanans) в концептуальном отношении не может быть проще объясняемого (explanandum), но сложнее быть тоже не должно (Эшби, 1964, 1966).

Именно эта ситуация сейчас складывается с исследованием места и роли специализированных знаковых систем в коммуникации животных, с попытками ответить на главный вопрос этологического анализа данных систем - сигналы животных это знаки, собранные в знаковые системы, изоморфные человеческим языкам, или стимулы, больше родственные желанию хлопнуть по плечу или дать затрещину в качестве воспитательной меры?

Слишком примитивная концепция коммуникации животных делает весьма вероятной ошибку первого рода. Исследователь «не видит» ни специфических сигналов, ни семантического кодирования «значений» сигналов, ни взаимодействия между особями на семантическом уровне даже там, где реально присутствует первое, второе и третье, ибо примитивность концепции, отсутствие в ней соответствующих понятий не позволяет «открыть» соответствующие сущности, показать их реальное существование и несводимость к исходным элементам. Как представляется, именно эта ошибка следует из вероятностно-статистической концепции коммуникации Е.Н.Панова (раздел 3.5-3.9).

Теория перспективна, а теоретическое развитие научной дисциплины происходит устойчиво и быстро, если постоянно соблюдается достаточно точное соответствие между сложностью картины реальности, рисуемой исходя из «уже добытого» знания, и сложностью инструментов научного анализа, с помощью которых предполагается «добыть» новое знание (концепций, рабочих моделей, теоретических конструкций и пр.). Это значит, что при выборе «подходящей теории» в каждый момент лучше всего поступать по совету Максвелла – из конкурирующих объяснений выбирать то, которое не пресекает дальнейшего рассуждения.

 

Так, самцы и самки тупайи Tupaia belangeri после контактов с мочой половозрелого самца своего вида проявляют характерное поведение мечения секретом грудинной железы. В исследовании F.V.Stralendorff (1986) отрабатывали методику использования этой реакции для выделения самцовых феромонов – веществ, на которые рецептивная особь выдаёт специфическую ответную реакцию «автоматически», как на релизер. В опытах участвовали 21 самец и 15 самок, часть животных была отловлена в Таиланде, остальные родились в лаборатории.

Предъявленные образцы мочи представляли собой смесь от 5 особей каждого пола, кастрированных или интактных, для контроля использовали мочевые метки монгольской песчанки. Мочу распыляли по стенкам клетки и регистрировали интенсивность ответной маркировки в течение 2 минут. Моча песчанки, моча самок тупайи, также как моча кастрированных самцов и собственная моча самца не вызывают реакции мечения вовсе, максимальную реакцию вызывает моча других самцов (как у самцов, так и у самок). Реакция на мочу чистолинейных самцов с пониженным уровнем андрогенов (что определяется по цвету мошонки) была несколько слабее.

При разбавлении мочи до 60%, 30% и 10% реакция снижалась пропорционально степени разбавления, но даже на 10% раствор маркировочный ответ был значительно сильней, чем на мочу кастрированных самцов. Отсюда следует, что мочевые метки чужих самцов – специфический релизер маркировочного поведения животного, вызванного столкновением с чужими метками. Сигнальное значение мочевых меток действует совершенно в иной плоскости – через формирование «обонятельных образов» самца и «принятие решений» о выстраивании отношений именно с ним в рамках становления первонализованных отношений конкретных особей в данном социуме (Stralendorff, 1986).

Действительно, если эффект воздействия двух стимулов суммируется с поглощением эффекта более слабого более сильным, то взаимодействие двух сигналов рождает новый смысл: реакция на их совместное предъявление будет качественно отличаться от реакции на каждый из них по отдельности и от алгебраической суммы эффектов обоих сигналов, то есть будет выражена комбинативность действия. Это показано, в частности, для сигналов тревоги больших белоносых мартышек Cercopithecus nicticans (Arnold, Zuberbűhler, 2006).

Второй критерий разделения основан на том, что знак произволен, а стимул нет. То есть если сигналы в неком коммуникативном процессе подаются знаками, то животное может использовать сигнал «не по назначению», в своих собственных «частных интересах», зачастую противоположных интересам системы и даже вредных для неё. А поскольку все особи в популяции являются «эгоистическими индивидами», то какая – то часть из них будет использовать общие сигналы системы именно так, наплевав на «общий интерес» (и собственный долговременный выигрыш), следующий из кооперативного поддерживания видоспецифической структуры отношений. Скажем, лиса может в собственных интересах использовать сигнал отводящей тетёрки или глухарки, интепретировав её демонстрации как свидетельство наличия пищи, вместо того, чтобы попадаться на него (Sonerud, 1988 и раздел 4.3).

Если сигнал подают специфической стимуляцией партнёра, то «неконвенциональное использование» сигналов невозможно или неэффективно для особи. Этот критерий позволяет отделить стимул от знака даже тогда, когда материальным носителем соответствующих сигналов служат сходные или гомологичные демонстрации (что обычно бывает при сравнении сигнальных систем близких видов, различающихся степенью эволюционной продвинутости).

Однако случаи «эгоистического» использования сигналов у птиц и млекопитающих можно списать на высокоразвитую рассудочную деятельность, позволяющую индивиду верно оценить обстановку и принять решение помимо сигналов (скажем, на основе экстраполяции происходящих событий). Когда столь же «эгоистичное» использование сигналов обнаруживается в брачных демонстрациях тритонов, становится ясным, что рассудочная деятельность индивидов здесь не причём, но система коммуникации как целое использует знаки, передающие информацию идеального характера, почему и возможно её «неконвенциональное» использование даже тогда, когда реакция на сигнал чисто инстинктивна.

У гребенчатого тритона Triturus cristatus и мраморного тритона T.marmoratus ухаживание распадается на две фазы. В первой фазе при наступлении вечера тритоны, в основном самцы, выходят из зарослей водных растений на открытые участки дна, демонстрируют там и быстро их покидают. Во второй фазе самцы остаются на открытых участках на весь вечер, иногда и на следующие сутки. Занятые участки самцы защищают от других самцов и, соответственно, привлекают сюда самок. Привлекающим признаком является способность самца, демонстрируя, как можно дольше оставаться под водой, не всплывая подышать. Это коррелирует с развитием брачных украшений - кожистой оторочки, которая используется в кожном дыхании (сигнал-гандикап, раздел 1.5).

У гребенчатых тритонов агонистические демонстрации более развиты, а защита территорий более эффективна, чем у мраморных. Однако в обоих случаях встречи самцов друг с другом происходят чаще, чем между самцом и самкой, до 60% попыток ухаживания самца за самкой срывается из-за вторжения соседних самцов (Zuiderwijk, Sparreboom, 1986). Процесс ухаживания у тритонов рода Tritirus сложный, многоступенчатый, требующий согласованного исполнения целого ряда демонстраций и точной координации последовательного перехода партнёров от одних демонстраций к другим (Sparreboom, Arntzen, 1987; Arntzen, Sparreboom, 1989).

Поэтому чужой самец, если и не будет изгнан, а сможет начать демонстрировать, не может побудить самку к сближению, он лишь сорвёт начавшееся сближение с прежним самцом. Это и наблюдается в подавляющем большинстве случаев.

Однако некоторые самцы ведут себя совершенно иначе. Они не демонстрируют сами (отчего не вызывают агрессии), а только наблюдают за развитием ухаживания других самцов. Когда последний дойдёт до нужной точки, они имитируют[2] характерное движение хвоста самки, «приглашающее» последнего отложить сперматофор. Резидент всегда поддаётся «обману» (он же реагирует инстинктивно, а это заключительный сигнал процесса, тут вариативности нет), клептогамный самец занимает его место и немедленно откладывает сперматофор вообще без каких-либо демонстраций, и, соответственно, оплодотворяет самку (Zuiderwijk, Sparreboom, 1986).

Сходные «обманные демонстрации» самцов зафиксированы у зеленоватого тритона Notophtalmus viridescens, но уже не как редкое явление, а в качестве одной из альтернативных стратегий, существующих в популяции (Massey, 1988). Видимо, это явление присуще всем тритонам вообще, возможно, и другим хвостатым земноводным со сперматофорным оплодотворением, где, с одной стороны, особо существенна точность взаимной координаций движений партнёров, с другой – после откладки сперматофора активность самца завершается, и он уже не вмешивается в происходящее.

Так, после откладки сперматофора у зеленоватого тритона самец принимает позу демонстрации в стороне, самка прижимается к сперматофору так, чтобы он располагался вдоль средней линии её брюха и при скользящем движении приходил в контакт с клоакальной областью. Далее самка располагает последнюю непосредственно над сперматофором, втягивание которого происходит сразу же после контакта. Успешный перенос сперматофора определяется первоначальным тактильным контактом самки с ним, а не с самцом, что создаёт возможность действий для клептогамного самца (Hardy, Dent, 1988).

«Эгоистическое» использование тритонами видовых сигналов решительно невозможно объяснить рассудочной деятельностью – только выбором действий на основании сигнальной информации, причём выбором столь же автоматическим, инстинктивным, как и «верное» реагирования на брачные сигналы. Именно информация от предшествующих демонстраций самца «подсказывает» клептогамным самцам, в какой момент развивающегося процесса ухаживания они должны быстро «вступить в действие», имитируя демонстрацию самки, чтобы, с одной стороны, её самец отложил сперматофор, а не начал агрессию, с другой - чтобы самка была достаточно рецептивна для принятия его «без разбора». В меньшей степени тут существенна информация от ответных реакций самки на последовательные ухаживания самцов.

Третий критерий отделения знаков от стимулов основан на том, что всякий сигнал является комплексным, то есть включает несколько входящих в него компонентов, или должен быть разложен на элементарные компоненты в «анализирующем» процессе восприятия. Последний предполагает «разборку» потока стимуляции на входе на элементарные единицы с последующим воссозданием через комбинаторику единиц тех образов, которые, как предполагается из прошлого опыта коммуникации, в потоке стимуляции присутствуют и которые надо бы распознать, - примерно так, как это описывает А.Р.Лурия (1998).

 

Уточнение деталей. Обработка потока восприятия и распознавание образов «значащих структур» внешнего мира у всех позвоночных организовано в четыре этапа (Лурия, 1998):

1. Разные потоки восприятия (зрительный, осязательный, слуховой) дробятся на элементарные признаки, противопоставляемые друг другу – овальность-угловатость, яркость-бледность, контрастность -  размытость границ. Электрическое раздражение отделов мозга, обслуживающих первичный этап, вызывает элементарные ощущения: звучание отдельных тонов, мелькание световых точек, движение цветных шаров или бликов пламени.

2. Мозг синтезирует целые образы из дифференцирующих признаков, заданных оппозициями первого этапа. Электрическое раздражение здесь вызывает звучание целых мелодий, появление сложных зрительных образов, однако нестабильных и бессмысленных, не связанных ни с той ситуацией, которая у пациента перед глазами, ни с состоянием внутреннего мира (он сам, во всяком случае не может связать).

3. Мозг объединяет образы, созданные отдельно для разных каналов связи (зрение, слух, кинестетическое чувство, чувство равновесия), в целостные картины. Электрическое раздражение здесь даёт галлюцинации – целые «куски киноленты» с чётким изображением и звуком. Такие же галлюцинации возникают в «башне молчания», когда людей изолируют от внешних раздражителей, когда в полной тишине (темноте) человек пытается расслышать или увидеть что-нибудь и т.п.

4. Происходит соотнесение синтезированной картины с реальностью. Четвертый уровень ответственен за организацию и программирование поведения. В частном случае речевой коммуникации он разлагает реальность средствами конкретной фонологической системы, и «исследует», содержатся ли в элементах опыта на входе системы-организм, «значащие структуры»-фонемы и их комбинации -осмысленные слова (Лурия, 1998; Бурлак, 2007).

У человека структуры четвёртого уровня анализа расположены в лобных долях мозга. Их электрическое раздражение не вызывает никаких ощущений, поскольку продукт анализа на этом уровне не образ, а гипотеза - содержит ли поток восприятия знаки некого языка[3], несущие сообщения определённого рода (и, следовательно, дальше партнёр «скажет» то-то и исполнит то-то в подтверждение уже исполненного и сказанного)? Коммуникация есть тестирование подобной гипотезы, повторяющееся снова и снова: устойчивое развитие взаимодействия по определённой траектории (=эффективная коммуникация) продолжается до тех пор, пока эта гипотеза имеет обыкновение подтверждаться в силу точного распознавания образов «значащих структур», адекватного и своевременного отреагирования распознанного.

Положительные результаты тестирования подобной «гипотезы» позволяют участнику взаимодействия, воспринимающему демонстрации, определять поступающий поток восприятия в первую очередь как текст, требующий распознавания знаков и расшифровывания сообщений (которые следует выделить из потока стимуляции и отделить друг от друга), и лишь во вторую очередь – как деятельность, связанную с реакцией на стимулы. Дальше следует само выделение и идентификация знаков соответствующего текста, его «чтение» - построение гипотезы о содержании сообщений и на этой основе – выдача ответных сообщений партнёру.

Если реакция партнёра подтвердила «гипотезу» о содержании сообщения (что проявляется в выборе именно этого, а не иного сигнала, этих, а не иных режимов его употребления и т.д.), то первая особь генерирует следующую «гипотезу», включающую ещё «более сильные» утверждения о сообщениях оппонента, о большей «знаковости» элементов в генерируемых им последовательностях. На «следующем шаге» выдвижения «гипотез» информационное содержание сообщений партнёра прогнозируется уже более подробно, на бόльшую временную глубину, то есть возникает положительная обратная связь, «раскручивающая» процесс и канализирующая поведение обоих партнёров (рис.4). Данный механизм наиболее явственен в речевом общении людей (Бурлак, 2007; Бурлак, Фридман, 2008), но в полной мере присутствует и в коммуникации животных, когда используются сигналы-символы (Фридман, 1995а-б, 1999, 2006, 2007), и в неречевом общении людей, вроде обмена фигурами ритуального танца или обмена ценностями в экономических взаимодействиях (Стратерн, 1995; Зигфрид, 1995).

На этом завершается коммуникация (чтение и интерпретация текста) и начинается референция, связанная с устойчивым пониманием или непониманием одного и того же текста разными участниками (Севастьянов, 1989). Если гипотеза о коммуникации имеет тенденцию устойчиво подтверждаться, возникает понимание, что я не просто «слышу разные звуки», но «со мной говорят на определённом языке», соответственно членораздельность звукового строя и регулярные изменения его структуры, переход от одного элемента к другому есть отражение содержательности и осмысленности сообщений.

Успехи последовательных актов референции побуждают участников общения напрягаться ради понимания собеседника, говорящего глухо, невнятно, с сильным акцентом и пр. У животных «напряжение» проявляется в большей готовности рисковать ради осуществления коммуникации, в увеличении уровня мотивации – специфической энергии действия, заставляющей вести себя определённым образом и устойчиво реализовывать избранные модели поведения, несмотря на сопротивление партнера, временный неуспех и пр. Большее «напряжение» участников взаимодействия (у животных - большая готовность рисковать) позволяет поддерживать прежнюю эффективность обмена демонстрациями в условиях шума, внешнего или созданного искажениями в продуцировании (восприятии, отреагировании) сигналов самими партнёрами. Впрочем, у физически более сильных (или высокоранговых) особей тот же результат (рост общей готовности к продолжению коммуникации тем специфическим способом, который составляет поведенческую стратегию животного), достигается без мотивационных изменений, просто подъёмом активности.

Вышеописанный итеративный процесс движет коммуникацию дальше, делает её автокаталитическим и самоподдерживающимся процессом, причём делает это одинаковым способом у людей и животных. Он продолжается до тех пор, пока наложение на внешний мир «сети оппозиций», определяющих знаки специализированного языка, позволяет участникам общения и даже зрителям обнаруживать[4] эти знаки в потоке восприятия.

Отсюда моё понимание коммуникации как гипотезы, постоянное «тестирование» которой в процессе взаимодействия

- или обнаружит те дифференцированные «значащие структуры», которые используются участниками процесса как общий язык – специализированную систему знаков, производящую информационный обмен во всех взаимодействиях этого рода, и могут использоваться в том же качестве «зрителями», непосредственно не вовлечёнными в данный процесс,

- или, при отрицательном результате «тестирования», покажет некоммуникативный характер взаимодействия, и переключит животное с информирования на сигнализацию или манипуляцию.

Помимо того, что подобный «анализ» процессов взаимодействия крайне существенен для самих особей, он может быть использован как продуктивный методический подход в самых разных поведенческих дисциплинах, исследующих коммуникацию. Он позволяет познающему субъекту выделить и «визуализировать» «реальность, лишённую телесности» - те идеальные формы сигналов и структуры отношений, определяющие взаимодействия индивидов в конкретных социумах, «типичные» для него схемы дифференциации ролей и пр., которые являются предметом исследования данных дисциплин, но которые в силу «идеальности» выделить труднее всего, почему «реальность» их часто оспаривается.

Данному подходу следует Клод Леви-Строс в попытке описать, как выделяет существенные элементы и «значащие структуры» внешнего мира не индивидуальное, а общественное сознание - коллективный ум, творящий мир собственных мифов, строящий систему научного познания, вообще развивающий те или иные формы общих представлений о мироустройстве: «Работа советского нейропсихолога А.Р.Лурии … с успехом доводит до нашего сознания то, что артикулированный язык построен не из звуков. … церебральные механизмы, ответственные за восприятие шумов и музыкальных звуков, совершенно отличны от тех, что позволяют нам воспринять так называемые звуки языка; и что поражение левой височной доли разрушает способность к анализу фонем, но оставляет нетронутым музыкальный слух. Для объяснения этого явного парадокса приходится признать, что мозг, при лингвистическом внимании, выделяет не звуки, но отличительные черты [курсив мой – В.Ф.]. Более того, таковые черты являются и логическими, и эмпирическими, ведь их записали на экране акустическими аппаратами, которые невозможно заподозрить в каком-либо ментализме либо идеализме» (Леви-Строс, 1994).

 

Отсюда следует, что всякий сигнал в структурном отношении разлагаем на компоненты, сигнальные свойства которых могут быть в разном соотношении с сигнальным свойствами целого. В одном случае сигнальные свойства целого есть сумма сигнальных свойств его компонентов, в другом - сумма сигнальных свойств частей комплексного сигнала много меньше сигнальных свойств целого и, главное, воздействие целостного сигнала специфично, воздействие структурных составляющих – нет.

Первая ситуация наблюдается при коммуникативном использовании стимулов, вторая – знаков. Первую описывает закон гетерогенной суммации, установленный этологом А.Зайцем в 1930-х гг. (Seitz, 1940, 1941). Согласно ему, релизерный эффект комплексного стимула или комплексной демонстрации равен алгебраической сумме эффектов воздействия отдельных компонент – элементарных стимулов. То есть наблюдается аддитивность действия таких релизеров, как форма яйца, внешний облик брачных украшений партнёра, или образ демонстрации, «предъявляющей» украшения – все их можно подразделить на несколько составных частей, потенциально с собственным сигнальным эффектом у каждой.

 

Пример. Размер кладки у серебристых чаек Larus argentatus фиксирован – три яйца. Если кладку уменьшить искусственно, чайки затаскивают в гнездо и поддельные яйца (положенные на край гнезда или не слишком далеко от него), когда те в достаточной степени сходны с настоящими. «Степень достаточности» сходства предмета на краю гнезда с собственным яйцом задана определённым сочетанием таких признаков формы, как окраска и размеры яйца, они же составляющие комплексного стимула. Если предмет соответствует сочетанию, он распознаётся как «своё яйцо» и затаскивается в гнездо (рис.11). Воздействие первой и второй компонент аддитивно - некоторая «нетипичность окраски» компенсируется сверх-типичным размером и формой, и наоборот (Baerends, Krujt, 1973).

 

 Рисунок 11. Аддитивность воздействия составляющих комплексного стимула, заставляющих серебристых чаек распознавать овальный предмет как «своё яйцо», с последующим закатыванием в гнездо. По Baerends, Kruijt, 1973.

А. Количественный метод оценки поддельного яйца.

Обозначения. Кружок - гнездо с одним яйцом внутри него и двумя поддельными яйцами на краю, между которыми чайка делает выбор. Цифры 7-12 – число поддельных яиц, r - соотношение между размерами двух поддельных яиц на краю гнезда. X - модель, подлежащая измерению. Выбранное поддельное яйцо показано черным цветом.

Примечание. I. Количественная оценка предпочтений в расположении яйца. Первый рисунок (верхний угол слева) показывает, что предпочтение оказано правому яйцу. Это предпочтение сохраняется, когда с правой стороны положено яйцо меньших размеров (на следующем рисунке в серии). Последовательный ряд проб показывает, что предпочтение положения можно выразить величинами между r = 1,3 и r = 1,5. II. Количественная оценка модели X. Предпочитаемое значение Х лежит между размерами 8 и 9.

Б. – результаты анализа параметров, определяющих предпочтение чаек.

Обозначения. Средние значения для разных типов поддельных яиц (А-Г) даны по отношению к ряду стандартных размеров r. А – яйца коричневые с крапинками, в форме кирпичиков; Б - коричневые без крапинок, яйцевидные; В - зеленые без крапинок, яйцевидные; Г - зеленые с крапинками, яйцевидные. 4-16 - величина яйца. Равные расстояния между точками на шкале указывают на равные значения r.

 

 Рисунок 12. Изоклины сигнальной силы в ухаживании самца гуппи Lebistes reticulates. По: Baerends et al., 1955. http://www.flyfishingdevon.co.uk/salmon/year1/psy128ethology_experiments/ethexpt.htm

Обозначения. Ось У – сила внешней стимуляции (возрастающий размер самки), ось Х – сила внутренней стимуляции самца (развитость цветного рисунка на теле самца), суммирование обоих факторов детерминирует форму выражения брачных демонстраций самца (развитость сигмоидных демонстраций). Линии – изоклины сигнальной силы демонстраций самца (позирование – минимальная, полусигмоидная – средняя, сигмоидная – максимальная).

Примечание. Сигмоидная поза (или «степень сигмоидности» положения тела самца) – наиболее ритуализированное (и наиболее интенсивное) исполнение специфической демонстрации хвостом, которой самец останавливает плывущую самку и побуждает её принять ухаживание. Гиперболический характер изоклин вместо линейного показывает частичное нарушение закона гетерогенной суммации, происходящее при использовании знаковых стимулов.

 

Аддитивность эффектов отдельных составляющих комплексного стимула объясняет их взаимозаменяемость в вызывании нужной реакции на комплекс как целое. Основываясь на законе гетерогенной суммации, можно строить изоклины эффективности стимуляции, отражающие разное соотношение вкладов альтернативных компонент в реакцию на выходе. Так, эффективность брачной стимуляции самцом гуппи самки определяется двумя частично взаимозамемяемыми параметрами – развитостью специфического рисунка в задней части тела самца и интенсивностью собственно брачных демонстраций, с гиперболической зависимостью между ними (рис.12).

Гиперболические изоклины рис.12 показывают разные уровни интенсивности стимуляции партнёра (и разные уровни эффективности поведения самца) в процессе  ухаживания. Вдоль каждой изоклины разное соотношение вкладов составляющих гетерогенного сигнала обеспечивает одну общую интенсивность стимуляции, которая определяется как сигнальная сила (McFarland, Houston, 1981).

Строго аддитивное воздействие окраски и размеров яйца на запуск поведения закатывания у чаек можно представить общим индексом оценки яйца и изобразить в виде параллельных изоклин (рис.13А, сигнальная сила стимула А выше, чем стимула В, А и Б составлены из одних и тех же компонент).

Для комплексных стимулов закон гетерогенной суммации выполняется в точности, для знаковых стимулов - с нарушением: сигнальный эффект целого здесь уже больше суммы сигнального воздействия частей. Если демонстрация функционирует не только как стимул, но и как сигнал: не только подвергает партнёра специфической стимуляции, но и оказывает некий сигнальный эффект через специфический образ демонстрации, репрезентируемый партнёру, то закон гетерогенной суммации нарушается. Изоклины сигнальной силы при использовании знаковых стимулов уже будут гиперболическими, а не линейными (рис.13Б).

Для знаков он не выполняется вовсе – сигнальное воздействие частей равно нулю, они нужны только для образования целого, которое и осуществляет всё воздействие полностью.

 

Рисунок 13. Зависимость соблюдения закона гетерогенной суммации от категории сигнальных средств, используемых для образования комплексного стимула. А. Используются специфические стимулы – закон соблюдается в точности. Б. Используются знаковые стимулы – закон частично нарушается. В. Используются знаки - закон не соблюдается вовсе.

 

Степень нарушения прямо пропорциональна «сигнальности» и «знаковости» демонстраций. С ростом последней сигнальный эффект специфических образов демонстрации по значимости всё больше и больше превосходит «след» от воздействия демонстраций как стимулов (тем более что последний формируется медленней, чем доходит сигнал). В этом случае закон гетерогенной суммации нарушается больше и больше и, когда демонстрации из стимулов превращаются в произвольный знак, не выполняется вовсе (рис.13В).

Знак только сигнализирует о происходящем и не оказывает релизерного воздействия на партнёра (или почти не оказывает, в случае referential signals), но неспецифически возбуждает его. Поэтому и закон гетерогенной суммации здесь не выполняется или, мягче, все сигналы в системах коммуникации животных, в той мере, в какой они сигналы, а не стимулы, обязательно нарушают закон гетерогенной суммации.

Соответственно, степень «сигнальности» и «знаковости» демонстраций, образованных скоррелированым исполнением N элементарных движений – структурных субъединиц комплексного сигнала – можно количественно оценить по нарушению закона гетерогенной суммации. Если последний не соблюдается вовсе, то данный конкретный сигнал функционирует как знак, характеризующийся «двойным членением», когда значимые элементы составляются из незначащих единиц, существующих ровно для того, чтобы образовывать сигналы (таковы модели звуков - фонемы, в человеческой речи, раздел 4.1). Как увидим, в коммуникации животных тоже присутствуют незначащие субъединицы значащих сигналов - модели элементарных экспрессий, выделяющиеся в системе движений животного именно и только для того, чтобы образовать знак. Они были  названы нами выразительными движениями, их комбинированием образуются все демонстрации ряда, так что здесь они вполне изоморфны фонемам (раздел 4.1-4.2).

Наконец, символизация внешнего мира (умвельта) свойственна всем позвоночным, даже таким низкоорганизованным, как костистые рыбы, что делает осмысленной идею использования специализированных знаковых систем в социальной коммуникации даже низших позвоночных (анамний, а не только амниот).

 


[1]  «Не следует делать посредством большего достижимое посредством меньшего» (лат.)

[2]  точней, воспроизводят. Слово «имитируют» имеет значение сознательного подражания, которое здесь, конечно, отсутствует.

[3] Имеется в виду не только речевой знак, а, скажем, шахматные позиции или фигуры танца, вообще любой «текст», исполненной специфической системой символов, известной воспринимающему, который [текст] требуется воспринять и расшифровать.

[4] «Обнаруживать» здесь включает все четыре описанных этапа идентификации осмысленных сообщений в потоке восприятия внешнего мира – определение присутствия, выделение дискретных «значащих структур» из континуума восприятия, распознавание образов, то есть идентификация определённого знака из множества возможных знаков языка и определение «значения» сообщения, «закодированного» параметрами формы сигнала. Для последнего знак надо соотнести с контекстом – коммуникативной ситуацией вообще и предшествующими сигналами самого животного в частности.