ASPECTOS DE LA ALIMENTACION DE LOS PECES Y EL USO DE MICROAGREGADOS EN ACUICULTURA.
Dr. Carlos A. Martínez Palacios C. Dr. María Gisela Ríos Durán
1. INTRODUCCIÓN
Dentro de los vertebrados, los peces son uno de los grupos más numerosos y diversos, con gran variedad de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y de comportamiento, que les permiten ocupar infinidad de hábitats y dominar las aguas de todo el mundo (Moyle & Cech, 2000). Es así como los peces, al igual que todos los organismos acuáticos, adoptan diferentes estrategias para sobrevivir bajo condiciones ambientales específicas; incluso peces de la misma especie pueden utilizar diferentes estrategias de un lugar a otro o de una época a otra, como resultado de su adaptación al medio. Existen numerosas formas de adaptación en los peces, pero quizás unas de las más importantes son las estrategias de alimentación y de respuesta al estrés, dentro de las cuales se utilizan atributos propios de los organismos tales como forma y color del cuerpo, tipo de dieta, método y requerimientos ambientales, entre otros (Hughes, 1980). El conocimiento de estas características nos permitirá establecer estrategias para el manejo de las especies en sistemas intensivos de cultivo que nos permitan llegar a optimizar la producción. Es claro que muchas especies preferentemente de agua dulce poseen estadios larvarios con bocas tan grandes que no es requerido generar dietas específicas, o diseñadas para alimentar y nutrir animales con bocas extremadamente pequeñas y sistemas de filtración o consumo particulares. Sin embargo la incursión de la acuicultura con especies marinas o dulceacuícolas con orígenes marinos, con tamaños de boca menores a las 250 micras, requieren de dietas específicamente preparadas en donde cada uno de sus ingredientes, para alcanzar una adecuada homogenización requerirá del rompimiento de cada una de las partículas que constituyen el alimento a menos de 10 micras, esto hace que la alimentación entre a un nivel de diseño de dietas que mas tiene que ver con la ingeniería de alimentos que con la nutrición. Es aquí en donde las microdietas, microagregados y microencapsulados hacen su aparición y donde nuestro trabajo se centrará para resolver una tecnología que es sencilla a pesar de que la industria de alimentación se ha empeñado en hacerla parecer muy complicada.
2. LA ALIMENTACIÓN EN LOS PECES
2.1. Aspectos generales de la alimentación en los peces
En los peces, al igual que en los demás seres vivos, la alimentación es el proceso de adquisición de energía y nutrientes necesarios para el crecimiento, la reproducción y todas las funciones metabólicas de cada individuo (Wetzel, 2001). Por ello los peces
tienen diferentes estructuras alimenticias y mecanismos de alimentación para poder explotar una gran variedad de fuentes alimenticias vegetales o animales.
De manera general, los peces pueden clasificarse con base en sus hábitos alimenticios en detritívoros, herbívoros, carnívoros y omnívoros. Dentro de estas categorías puede haber más clasificaciones: los peces eurifagos son aquellos que tienen una dieta mezclada, es decir, que consumen varias clases de alimento; los peces estenofagos se alimentan de pocas clases de alimento y los monofagos se alimentan de sólo un tipo de alimento. Una gran mayoría de peces se consideran carnívoros eurifagos. Frecuentemente, los modos de alimentación y los tipos de alimento están asociados con la forma del cuerpo y el aparato digestivo; por ejemplo, especies que se alimentan de detritos y algas, las cuales consumen un gran porcentaje de material indigerible (como arena, lodo o celulosa) generalmente tienen intestinos largos con mayor superficie de absorción, mientras que las especies de peces carnívoros tienden a tener intestinos cortos. Sin embargo, entre los peces carnívoros, la longitud del intestino usualmente es mayor en aquellos que se alimentan de pequeños organismos (relativos a su talla), que en los que se alimentan de presas grandes (Moyle & Cech, 2000). Kramer & Bryant (1995) después de examinar 21 especies de peces de ríos de Panamá, encontraron valores de longitud de intestino relativos a la longitud estándar de 0.7 a 0.9 para peces carnívoros, 1.1 a 2.2 para peces omnívoros y 5.4 a 28.7 para herbívoros.
Así mismo, generalmente los peces carnívoros tienen un estómago verdadero, mientras que los herbívoros y omnívoros no lo tienen. Existen especies muy conocidas marinas y dulceacuícolas carentes de estómago, tales como los peces voladores, los gobios, peces como Ditrema temmincki y Cololabis saira, el pez loro (Calotomus japonicus) y la carpa (Cyprinus carpio), entre otros. Estos peces son principalmente herbívoros, pero algunas especies como D. temmincki y los gobios se alimentan de peces y bivalvos (Kumai et al., 1989).
Las estructuras en la cavidad bucofaríngea también están usualmente relacionadas con el tipo de alimento y los hábitos de alimentación. Las espinas branquiales juegan un papel muy importante en la alimentación de los peces, y tienen especializaciones de acuerdo al hábito alimenticio. Por ejemplo, los peces carnívoros piscívoros tienen espinas branquiales cortas, gruesas, ampliamente espaciadas y puntiagudas, que previenen que la presa escape a través de las branquias y les pueda ocasionar daño, mientras que en peces zooplanctófagos eurifagos las espinas branquiales están menos espaciadas y tienen longitud y grosor intermedios (Moyle & Cech, 2000). Así entre más pequeñas sean las presas, las espinas branquiales serán más largas y delgadas, y estarán menos espaciadas entre sí (Lagler et al., 1977); incluso pueden tener ornamentaciones para poder retener los pequeños organismos.
2.1.1. Digestión y absorción
Una vez ingerido el alimento, éste debe ser procesado en el sistema digestivo para poder obtener los nutrientes y energía necesarios, mediante los procesos de digestión y absorción.
La digestión es el rompimiento del alimento por acción de secreciones enzimáticas en el aparato digestivo, para que éste pueda se asimilado. Existen variedad de adaptaciones morfológicas y químicas en el aparato digestivo de los peces, de acuerdo a los tipos de alimento que consuman. El esófago es muy corto, usualmente contiene células de mucus y funciona como un tubo lubricado de tránsito entre la cavidad bucofaríngea y el estómago o el intestino. En el caso de los peces con un estómago verdadero, las glándulas de la mucosa gástrica secretan ácido clorhídrico y pepsinógeno (precursor de la pepsina) para la digestión de las proteínas; el primero crea un ambiente ácido (pH entre 2 y 4) para la óptima actividad de la pepsina. Estas secreciones de la glándulas gástricas efectúan una digestión preliminar de las proteínas, para facilitar la posterior hidrólisis completa de las proteínas a péptidos y aminoácidos, por la acción de la tripsina, quimotripsina y aminopeptidasa en el intestino medio y posterior, donde hay un ambiente alcalino (Lehninger, 1981; Steffens, 1987; Moyle & Cech, 2000).
Los peces sin estómago no pueden segregar ácido clorhídrico ni pepsinógeno para la digestión de proteínas, en este caso la falta de pepsina se ve compensada por una elevada actividad proteolítica alcalina en el intestino, caso que también se ha observado en peces con estómago en las primeras etapas de vida, cuando éste aún no se desarrolla (Walford & Lam, 1993; Moyano et al.,1996). Sin embargo, debido a la falta de una digestión ácida de las proteínas (digestión preliminar), pueden quedar macromoléculas de proteína parcialmente digeridas en el intestino. Para compensar esta digestión incompleta, existe un mecanismo en el cual las macromoléculas se absorben por pinocitosis en el intestino posterior y después hay una digestión intracelular, lo que permite la asimilación de estas proteínas parcialmente digeridas por las enzimas del intestino (Govoni et al., 1986; Stroband & Van Der Veen, 1981).
Un caso especial que cabe mencionar, es el del pez blanco (Chirostoma estor), especie endémica de México, que se ha considerado carnívoro con base en contenidos estomacales de individuos adultos (Solórzano, 1963). Aunque su intestino tiene una proporción de 1:0.7 (longitud estándar : longitud del intestino), típica de un pez carnívoro, este pez no tiene un estómago verdadero. El pH a lo largo de su tracto digestivo se mantiene entre 6.5 y 8 y se ha encontrado que tiene una alta actividad proteolítica alcalina. Adicionalmente, su compleja estructura bucofaríngea muestra dientes mandibulares, dientes faríngeos, arcos y espinas branquiales ornamentadas típicos de un pez zooplanctófago (Martínez-Palacios et al., 2002). Estas evidencias nos hacen pensar que más que un pez carnívoro es un pez zooplanctófago eurifago, que en etapas adultas puede consumir ocasionalmente organismos más grandes como astácidos y pequeños peces. En las larvas de peces que aún no tienen un estómago desarrollado (como las larvas de peces marinos), generalmente el sistema digestivo está adaptado para la digestión del zooplancton, que es fácilmente digerible (Segner et al., 1989). Análogamente, la morfología y fisiología del tracto digestivo del pez blanco
podrían estar adaptadas para la digestión del zooplancton que es más fácilmente digerible en ausencia de estómago, sin descartar que tenga otras adaptaciones para poder digerir presas más grandes.
Podríamos pensar que al carecer de estómago el pez blanco no podría tener actividad proteolítica ácida (de tipo pepsina), sin embargo, en extractos enzimáticos digestivos de larvas y juveniles de esta especie, se ha encontrado actividad proteolítica de este tipo, aunque siempre más baja que la actividad proteolítica alcalina (de tipo tripsina) (Ríos- Durán, 2000; Graham, 2001). Este hecho parece algo contradictorio. No se puede decir que tal actividad sea debida a una enzima similar a la pepsina hasta no identificar de qué enzima se trata, pero podría decirse que alguna de las enzimas proteolíticas encontradas en el intestino de esta especie puede actuar en un intervalo amplio de pH. Un caso similar se presenta en el botete (Fugu rubripes), pez marino carente estómago. En este pez, Kumai et al. (1989) también encontraron actividad proteolítica tipo pepsina, a pesar de la falta estómago, aunque ésta siempre fue muy baja. Los autores atribuyeron esta actividad a las enzimas proteolíticas de los lisosomas del tracto digestivo. Se requerirían más estudios para poder entender qué es lo que realmente sucede en este tipo de especies.
Los peces también tienen enzimas digestivas para romper carbohidratos (Carbohidrasas) y grasas (lipasas), las cuales se producen primariamente en el páncreas, aunque se pueden producir en la mucosa intestinal y en los ciegos pilóricos de algunas especies (Moyle & Cech, 2000). Sin embargo, la presencia y cantidad de estas enzimas digestivas está correlacionada con la dieta del pez. Así en peces herbívoros la producción de carbohidrasas (como la amilasa) es importante, mientras que para peces carnívoros no lo es. En algunos peces herbívoros la actividad de lipasas y proteasas es mínima, mientras que en peces carnívoros es alta.
Una vez que el alimento se ha digerido, es decir, que las proteínas se han descompuesto en aminoácidos, las grasas en ácidos grasos y los carbohidratos en monosacáridos, la absorción de estos nutrientes (paso de los nutrientes a los sistemas sanguíneo y linfático) se realiza a través de la pared intestinal. Los nutrientes pueden entrar a las células por difusión o por transporte activo mediante proteínas transportadoras de membrana, las cuales pueden ser muy específicas y algunos substratos pueden inhibir competitivamente la entrada de otros. Por ejemplo el transporte de la D-galactosa puede inhibir la entrada de la D-glucosa y el transporte de la leucina puede verse inhibido por aminoácidos neutros de la forma L. La absorción de moléculas más grandes puede llevarse a cabo por procesos de pinocitosis, como ya se había mencionado para los peces carentes de estómago (Steffens, 1987; Moyle & Cech, 2000).
2.1.2. Requerimientos nutricionales de los peces
Además de necesitar una fuente de energía, los peces requieren para su metabolismo una cantidad adecuada de aminoácidos y ácidos grasos esenciales, además de vitaminas y minerales, los cuales adquieren a través de su dieta. Los requerimientos dietéticos de muchas especies de peces se han obtenido de estudios experimentales de nutrición, llevados a cabo en especies cultivadas. Con estos estudios se ha demostrado la importancia de las proteínas, los lípidos y los carbohidratos para el crecimiento y la obtención de energía (anabolismo y catabolismo).
Las proteínas, que están constituidas por aminoácidos, además de ser esenciales para el crecimiento, son una importante fuente de energía para los peces, a diferencia de los organismos terrestres, quienes utilizan los carbohidratos como fuente principal de energía. Existen ciertos aminoácidos que los peces no pueden sintetizar (aminoácidos esenciales) y por ello es necesario que los adquieran de la proteína de su dieta; estos son: arginina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenil-alanina, treonina, triptofano y valina. Las cantidades requeridas de estos aminoácidos esenciales varían entre las especies de peces, pero la deficiencia o exceso de los mismos pueden tener efectos negativos en el crecimiento o la sobrevivencia (Moyle & Cech, 2000).
Los carbohidratos y los lípidos constituyen otra fuente disponible de energía para los peces. En los ecosistemas naturales acuáticos, los lípidos se encuentran tanto en fuentes animales como vegetales, mientras que los carbohidratos se encuentran casi exclusivamente en plantas. Dentro de los carbohidratos, los monosacáridos son los más digeribles, seguidos en orden por los disacáridos, polisacáridos simples, dextrinas, almidones cocidos y almidones crudos (Halver, 1976). Algunos peces herbívoros y omnívoros como las anchovetas (Engraulidae), el bagre marino (Arius felis), el bagre de canal (Ichtalurus punctatus), la carpa común y el sábalo (Dorosoma cepedianum) pueden utilizar bacterias intestinales para romper materiales vegetales como la celulosa, las cuales se mantienen en el intestino o se toman con los detritos ingeridos. Los productos nutritivos finales de la fermentación bacteriana de celulosa, fibra, almidón y azúcares son los ácidos grasos volátiles, que son rápidamente absorbidos y contribuyen substancialmente a los requerimientos de energía de estos peces.
Los lípidos representan una fuente rica de energía para los peces en general, y son un componente importante en la dieta de peces predadores. Además de tener un valor específico de energía alto (8.0 Kcal/g), son casi completamente digeribles (Halver, 1976). En el caso de peces predadores como las macarelas, el salmón, los lucios o los tiburones, el alto contenido de lípidos de una dieta compuesta de peces, maximiza el crecimiento debido a que la proteína ingerida se utiliza en el crecimiento y no en la obtención de energía, la cual se extrae de los lípidos. Además de ser una fuente de energía los lípidos proveen de ácidos grasos esenciales que son utilizados en la construcción de las grasas o aceites (triglicéridos) que van a ser almacenados por los peces para utilizarlos posteriormente como fuente de energía. Un ejemplo de ello es el salmón del pacífico, quien acumula grasa para los períodos en que migrará río arriba para reproducirse (Moyle & Cech, 2000). Igualmente, los peces en inanición pueden utilizar la proteína y los lípidos del cuerpo (reservas) como fuentes de energía.
Las vitaminas y los minerales son otros nutrientes muy importantes puesto que actúan como cofactores o entran en diferentes reacciones durante los procesos metabólicos. Debido a que las vitaminas son casi indisponibles en el cuerpo, es de vital importancia ingerirlas en el alimento. Los requerimientos de vitaminas y minerales varían entre las especies de peces, pero si se presentan deficiencias pueden presentarse una gran variedad de respuestas fisiológicas y patológicas.
Existe gran variedad de fuentes de nutrientes (proteínas, lípidos, carbohidratos, vitaminas y minerales), pero no todas son fuentes de alta calidad. Por ejemplo una fuente de proteína puede ser de baja calidad al no contener un perfil completo de aminoácidos, es decir, tener poca variedad de aminoácidos, o no contener suficientes aminoácidos esenciales. Por ello es importante que los peces puedan adquirir los nutrientes de diferentes fuentes, para que unas suplan las deficiencias de otras y se completen los requerimientos alimenticios. Muchos peces se adaptan a una amplia variedad de fuentes de nutrientes (adaptabilidad trófica) y frecuentemente cambian de una fuente alimenticia a otra en la medida en que cambie la calidad y abundancia del alimento, de acuerdo a las condiciones ambientales y de disponibilidad del mismo.
De acuerdo a lo anterior, una dieta ideal debe definirse en términos de fuente y nivel de proteína, fuente y nivel de energía y la biodisponibilidad que tengan los nutrientes para el pez. Según Baker (1986) los requerimientos nutricionales deben ser definidos en términos de un criterio específico de respuesta de los animales a una edad dada, peso, sexo y composición del cuerpo o para una función fisiológica específica (mantenimiento, crecimiento, reproducción, producción, etc.). Por ejemplo, un pez juvenil en pleno crecimiento (con alta tasa de crecimiento) tendrá mayores requerimientos de nutrientes que un pez adulto (con baja tasa de crecimiento), o una hembra en reproducción requerirá más nutrientes y energía para el desove y la generación de huevos de óptima calidad. Usualmente las hembras en reproducción concentran el uso de la energía y los nutrientes en la reproducción más que en el crecimiento; mientras que los machos o hembras que no estén en período de reproducción pueden seguir utilizándolos para el crecimiento y otras funciones.
De esta manera, una dieta ideal sería aquella que supla los requerimientos nutricionales del pez, que lo provea de la energía necesaria para todos su procesos metabólicos, que le permita crecer y reproducirse de una manera óptima, que sea biodisponible, fácilmente digerible y asimilable, y aquella en la que el gasto de energía en su adquisición, ingestión, digestión y asimilación sea el mínimo posible.
La mayoría de peces buscan partículas substancialmente más pequeñas que ellos, pero tan grandes como sus estructuras alimenticias lo permitan (Valiela, 1991). Los peces carnívoros, como predadores deben asegurar que la presa que consumen sea lo suficientemente grande para compensar el gasto energético invertido en su captura y consumo, pero que a la vez sea de un tamaño tal que el pez sea físicamente capaz de consumir, es decir de un tamaño adecuado al de su boca. Por otro lado, los peces planctívoros, al consumir partículas notablemente más pequeñas, deben compensar el
gasto energético ingiriendo mayor cantidad de presas y por ello poseen estructuras alimenticias adaptadas para atrapar partículas mucho más pequeñas que la apertura de su boca.
Existen algunos peces que se alimentan de presas más grandes que ellos, para lo cual tienen ciertas adaptaciones. En ambientes donde el alimento es escaso, como en el mar profundo, los peces muestran adaptaciones morfológicas extremas tales como bocas muy grandes, estómagos grandemente expandibles o señuelos para atraer las presas hacia sus mandíbulas. La principal táctica de forrajeo de estos peces es detenerse y esperar a la presa, aunque hay algunos que aparentemente adoptan tácticas de búsqueda más móviles. Además tienen tasas metabólicas bajas, lo que les permite tolerar largos períodos sin alimento (Hart, 1997).
La estructura y función de las mandíbulas determina la táctica que un pez puede utilizar para capturar su alimento. Según Liem (1980) los peces tienen tres métodos principales para la captura de su alimento: alimentación ram, succión y manipulación. Muchas especies pueden utilizar las tres tácticas. Un pez que utiliza la táctica de alimentación ram alcanza a su presa mediante un nado rápido, impulsando agua a través de su boca abierta y opérculos. Un pez que se alimenta por succión crea estacionariamente una fuerte corriente de agua hacia adentro por una rápida expansión de la cavidad bucal; la presión negativa generada causa que además de agua el pez succione cualquier objeto que esté cerca. La mayoría de los peces utilizan una combinación de estos dos métodos para capturar presas enteras. Los peces que se alimentan por manipulación usan los dientes de sus mandíbulas para morder, raspar, cortar, agarrar o atrapar la presa.
Las preferencias por determinados tamaños de alimento dictan una clasificación más amplia de los métodos de captura (Moyle & Cech, 2000). Por ejemplo se les llama comedores de suspensión (en inglés suspension feeders) a los peces que consumen cantidades de presas pequeñas suspendidas en el agua, como el plancton (como por ejemplo el arenque, la anchoveta y la tilapia nilótica). Estos peces típicamente tienen espinas branquiales más finas y menos espaciadas entre sí para filtrar las presas (sistema de filtración), ya sea que funcionen como un tamiz o que tengan superficies pegajosas. A su vez este tipo de comedores pueden utilizar ya sea la estrategia de alimentación ram, o la estrategia de succión. A los primeros se les denomina comedores de suspensión-ram (ram-suspension-feeders), quienes filtran directamente el plancton mientras nadan e impulsan agua a través de sus espinas branquiales; a los segundos se les llama comedores de suspensión por bombeo (pump-suspension- feeders), quienes generan corrientes ventilatorias pulsátiles en las branquias para capturar las presas o partículas suspendidas, mientras permanecen estacionarios en el agua.
Un problema potencial que pueden tener los peces filtradores (comedores de suspensión) es que gran cantidad de partículas pequeñas de alimento queden atrapadas en las espinas branquiales y obstruyan el sistema de filtración. Por ello los peces tienen diferentes sistemas para prevenir que esto pase (Brainerd, 2001). Algunas especies resuelven este problema utilizando grandes cantidades de moco para atrapar
las partículas en las espinas branquiales o en el paladar y luego las masas de moco con partículas son transportadas al esófago. Sanderson et al. (1996) describen este mecanismo en la tilapia (Oreochromis niloticus). Otras especies no producen moco o tienen muy poco en sus superficies orales, pero solucionan el problema mediante el sistema de filtración de flujo cruzado (Sanderson et al., 2001), en el cual las partículas permanecen en suspensión en lugar de pegarse en las espinas branquiales. Para lograr esto el agua que se filtra, fluye a una gran velocidad y paralelamente a la superficie de filtración y no directamente a través de ella, así las partículas de alimento no se acarrean hacia la superficie de las espinas branquiales sino hacia el esófago.
Los peces que no se alimentan de partículas o presas en suspensión son llamados no comedores de suspensión (non-suspension feeders), quienes se alimentan de presas más grandes, como por ejemplo los peces piscívoros, que usan la succión o la manipulación como tácticas de captura. Sin embargo peces de este tipo pueden en algún momento filtrar partículas pequeñas utilizando la estrategia de alimentación suspensión-ram; tal es el caso de algunos ciprínidos insectívoros y omnívoros como Ptychocheilus grandis y Hesperoleucus symmetricus, que pueden ingerir rutinariamente partículas pequeñas suspendidas (Sanderson et al., 1998). Por otro lado, peces como los tiburones utilizan la estrategia de manipulación, haciéndolo de una manera no tan usual, puesto que atacan mordiendo presas incluso más grandes que ellos.
La abertura de la boca junto con las aberturas entre las espinas branquiales pueden ofrecer limitaciones morfológicas para la captura de presas de diferentes tallas. Wankowski (1979) describe cómo pueden influir estas limitaciones en la selectividad de presas del salmón atlántico (Salmo salar L.). Como se puede observar, la estructura de la boca está estrechamente relacionada con los modos y hábitos de alimentación de los peces debido a que influye en gran medida en las capacidades de manipulación de la presa.
2.2. El uso de microdietas en la acuicultura
2.2.1. Microagregados y microencapsulados
¿Cuando se requiere una microdieta?
• Se require esencialmente para la alimentación de larvas y juveniles de peces, normalmente marinos, pues como las reserva de vitelo en estos animales no son abundantes las larvas eclosionan de un tamaño bastante pequeño.
• Dependerá definitivamente del tamaño de la boca del pez que deseamos alimentar.
• También dependerá de la habilidad de las larvas para el consumo de materiales inertes.
¿Cuando se usan agregados comerciales y cuando microdietas?
• Peces con bocas superiores a las 300 micras podrán consumir agregados en forma de migaja cuyos ingredientes podrán ser molidos hasta 40 micras, con molinos convencionales y pulverizadores.
• Peces con bocas entre 80 y 250 micras, necesariamente tendrán que consumir microagregados o microencapsulados con ingredientes molidos ente 2 y 8 micras con homogenizadores siempre en líquido.
Elaboración de microdietas
• Selección de ingredientes.
• Formulación basada en los requerimientos nutricionales de los peces.
• Decisión sobre si se usará un microagregado o un microencapsulado.
• Homogenizado en alto torque.
• Uso de un ultra homogenizador para romper partículas hasta 5-10 micras.
• Secado por aspersión decisión de temperaturas y tiempos para definir de cierto modo tamaños de partículas.
De manera general, el cultivo de las fases larvarias se ha basado en el alimento vivo (rotíferos y artemia, alimentados con microalgas); producirlo tiene su problemática particular que involucra dificultades de escalamiento, manejos altamente tecnificados y variaciones en la calidad. Ello ha conducido a la búsqueda y propuesta de otro tipo de alimentos como microagregados a base de carne de pescado, levaduras, pasta de soya, etc., tratando de sustituir total y/o parcialmente el alimento vivo. Para ello se requiere de ciertas consideraciones como contar con alimentos de alta calidad que mantengan un ambiente saludable, que reduzcan el riesgo de enfermedades y permitan disminuir los costos que involucra la producción del alimento vivo (Pedroza-Islas y col., 1999; 2000).
La investigación tecnológica para la elaboración de alimentos balanceados de alto valor nutritivo, ha dado como resultado la aparición de dietas microligadas y microencapsuladas, ambas con gran potencial de uso, siempre y cuando cumplan con las características de aceptabilidad, digestibilidad, tamaño de partícula adecuado y muy importante, una buena estabilidad en el sistema acuoso. Para ello la apropiada selección del ligante, en los alimentos microligados o del material formador de pared, en el caso de los microencapsulados, se torna relevante.
Las propiedades funcionales de diferentes hidrocoloides (carragenina, alginato de sodio y goma arábiga, por ejemplo) y algunas proteínas (como el suero de leche), imparten a una dieta para peces determinado el efecto sobre la solubilidad, la velocidad de sedimentación y la adsorción de aceite. Esto es determinante en la elaboración de un alimento que mejore las condiciones de asimilación, de sobrevivencia y crecimiento de los organismos, que oriente trabajos futuros para la sustitución del alimento vivo en la cría de larvas de peces y sea un punto de partida metodológico en la elaboración de dietas para la larvicultura de otras especies acuícolas.
2.2.2. El uso de ligantes en la elaboración de microdietas
De manera general, el cultivo en las fases larvarias de peces y crustáceos, se ha basado en el alimento planctónico vivo, tal como microalgas, rotíferos y Artemia salina. Uno de los retos que enfrenta actualmente la larvicultura, es la posibilidad de eliminar o al menos sustituir parcialmente el alimento vivo, porque su cultivo requiere de mano de obra altamente calificada y equipos costosos, además de involucrar fluctuaciones de calidad en los productos finales y dificultades en el escalamiento para su producción (Villegas y Kanazawa, 1980). Ello ha conducido a la búsqueda y propuesta de otro tipo de productos alimenticios más estables y confiables, sobre todo cuando se presenta la escasez de alimento.
Existe además la necesidad de proporcionar a la dieta una buena estabilidad, de forma que no se disgreguen o lixivien excesivamente sus componentes en contacto con el agua y durante los procesos de manipulación en la ingestión del alimento. Esto ha conducido a incluir en las dietas diversas sustancias como aglutinantes o ligantes.
Los procesos utilizados para la elaboración de dietas artificiales incluyen la fabricación de partículas microligadas usando diferentes ligantes como carragenina, alginatos, gomas, gelatinas, agares, etc.; o diversos métodos de encapsulación tales como coacervación, polimerización interfacial y cápsulas con pared lipídica, por mencionar algunos ejemplos (Jones y Kurmaly, 1987; Kurmaly y col., 1990; Langdon y col., 1985; Liao y col., 1988).
Sea cual fuere el proceso, el alimento debe cubrir los siguientes criterios:
• Aceptabilidad: por parte de las larvas en relación a su tamaño de partícula para su ingestión.
• Densidad: similar a la del alimento vivo cuando está en el agua.
• Estabilidad: la dieta microparticulada debe permanecer estable con el mínimo de pérdidas por lixiviado o rupturas antes de ser ingerida.
• Digestibilidad: la dieta debe ser digerible y asimilada por las larvas.
• Tasa de ingestión: equivalente a la del alimento vivo.
• Contenido nutrimental: debe ser similar al de los organismos vivos que son depredados de manera natural.
• Vida de anaquel: intervalo de tiempo en el cual, el alimento procesado conserva sus propiedades durante el almacenamiento.
La mayoría de las investigaciones sobre elaboración de alimentos para acuicultura se han enfocado a los crustáceos, así se tienen diversos ensayos con dietas microagregadas, alimentando a ciertas especies de crustáceos y evaluando algunas metodologías de elaboración (Kanazawa y col., 1982), usando agentes ligantes entre los que sobresalen el alginato de sodio y la carragenina, aunque se ha señalado a este tipo de dietas como de menor estabilidad en agua y por tanto, con peligro de contaminación del agua de los tanques de cultivo.
También se ha ensayado en la producción de dietas microencapsuladas, utilizando procesos de encapsulación químico, como la polimerización interfacial, partiendo de una tecnología donde la reacción para formar la pared de las microcápsulas ocurre entre la proteína y un nylon (Kanazawa y col., 1982; Teshima, 1982). Esta metodología fue modificada posteriormente, hasta obtener reacciones de entrecruzamiento proteínico y los mejores resultados se obtuvieron alimentando a las larvas combinando dietas artificiales con alimento vivo.
Langdon y col., (1985) revisaron otros procesos de elaboración de dietas microencapsuladas. Estos últimos autores afirman que el tipo de cápsulas más promisorias para el estudio de los requerimientos de las larvas de crustáceos decápodos corresponde a las de alginato de calcio y consideran que estas microcápsulas son superiores a las de nylon-proteína. Señalan que entre las ventajas más importantes está la versatilidad del tipo de material que puede ser encapsulado, costos de preparación más bajos y menores tiempos de elaboración.
Los resultados de diversas investigaciones para la elaboración de alimentos balanceados en acuicultura, demuestran que todavía ningún proceso ha sido suficientemente satisfactorio (Kurmaly y col., 1990).
Se ha enfatizado la gran importancia que reviste la estabilidad en agua de las partículas alimenticias, de tal manera que una buena dieta artificial no sustentará el crecimiento de los organismos si se disuelve fácilmente o bien si se sedimenta con rapidez (Pedroza- Islas y col., 2000). La estabilidad de las dietas artificiales en el agua estará dada ya sea por el ligante, en el caso de alimento microparticulado o por el material formador de pared, en el caso de alimentos microencapsulados (Kanazawa y Teshima, 1988; Pedroza-Islas y col., 2000).
Se ha informado que los ligantes reducen la digestibilidad en trucha arco iris (Rosenund y Utne, 1981). En algunas especies se ha encontrado que sólo influyen en contenido de humedad de las heces (Thienes, 1957; Gohl y Gohl, 1977; Skrede, 1984); en otros casos han cambiado la velocidad de paso a través del tracto gastrointestinal (Gohl y Gohl, 1977; Harmunth-Hoene y col., 1978; Skrede, 1984), o alteran la ingestión del alimento, el balance mineral y el crecimiento (Vohra y Kratzer, 1964; Kratzer y col.,1967; Viola y col., 1970).
En estudios realizados con dos tipos de ligantes: alginato y goma guar en dietas para truchas arcoiris se encontró que la digestibilidad del nitrógeno se reduce conforme se incrementa la concentración del ligante. Las reducciones causadas por la goma guar tienden a ser mas grandes que las ocasionadas con el alginato (Storebakken, 1985).
REFERENCIAS
Baker, D. H. 1986. Problems and pitfalls in animal experiments designed to establish dietary requirements for essential nutrients. J. Nutr., 116:2339-2349.
Brainerd, E. L. 2001. Caught in the crossflow. Nature, 412: 387-388.
Gohl, B. y Gohl, I. (1977). The effect of viscous substances on the transit time of barley digesta in rats. J. Sci. Food Agric. 28. 911-915.
Govoni, J. J; Boehlert, G. W. and Y. Watanabe. 1986. The physiology of digestion in fish larvae. Env. Biol. Fish., 16(1-3): 59-77.
Graham, A. M. 2001. Comparative study of proteolytic enzymes in the digestive tracts of the sub-species of pez blanco (Chirostoma estor estor and Chirostoma estor copandaro) (Pisces: Atherinidae).BSc. (Hon) Aquaculture Project. Institute of Aquaculture, University of Stirling.35p.
Halver, J. E. 1976. Formulating practical diets of fish. J. Fish. Res. Bd. Canada, 33:1032-1039.
Harmuth-Hoene, A.E., Jakubick, V. Y Schelenz, R. (1978). Der Einsfluss von Guarmehl in die Nahrung auf die Stickstoffbilanz, den Proteinstoffwechsel und die Transitzeit der Nahrung in Ratten. Nutr. Metabl. 22. 32-43.
Hart, P. J. B. 1997. Foraging tactics. In: Godin, J.G.J. (Ed.) Behavioural ecology of teleost fishes. Oxford University Press. E.E.U.U. 104-133 pp.
Jones, D.S. y Kurmaly, K. (1987).Feeding and assimilation of Frippak and others feeds by crustacean larvae. Journal of the Aquaculture Society. 18. 17a.
Kanazawa, A., Tesima, S., Sasada, H. y Rahman, S.A. (1982). Culture of the prawn larvae with micro-particulate diets. Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries. 48. 195-199.
Kanazawa, A. y Teshima, S. (1988). Development of macroparticulated diets for the larvae of fish, crustaceans and shellfish. Yoshku. 20(11). 97-104.
Kramer, D. L. and M. J. Bryant. 1995. Intestine length in the fishes of a tropical stream: 1 Ontogenetic allometry. Env. Biol. Fish., 42:115-127.
Kratzer, F.H., Rajaguru, R.W., Yoshoku, S.B. y Vohra, P. (1967). The effect of polysaccharides on energy utilization, nitrogen retention and fat absorption in chickens. Poult. Sci. 46. 1489-1493.
Kumai, H; Kimura, I; Nakamura, M; Takii, K. and H Ishida. 1989. Studies on digestive system and assimilation of a flavored diet in Ocellate Puffer. Bull. Japan. Soc. Sci. Fish., 55(6): 1035-1043.
Kurmaly, K., Jones, D.A. y Yule, A.B. (1990). Acceptability and digestion of diets feed to larval stages of Homaus gammarus and their role of dietary conditionin behavior. Marine Biology 106: 181-190.
Lagler, K; Bardach, E; Miller, R. and D. May Passino. 1977. Ichthyology. John Wiley & Sons, Second Edition. USA. 506p.
Langdon, C.J., Levine, D.M. y Jones, D.A. (1985). Microparticulate feeds for marine suspension-feeders. Journal of Microencapsulation. 2(1). 1-11.
Lehninger, A. 1981. Bioquímica. Las bases moleculares de la estructura y función celular. Ediciones Omega, S. A. Barcelona. 1117p.
Liem, K. F. 1980. Acquisition of energy by teleosts: adaptive mechanisms and evolutionary patterns. In: Ali, M. A. (Ed.). Environmental physiology of fishes. Plenum Press, New York. 299-334 pp.
Liao, I., Kumeno, F., Iida, Z. y Kobayashi, T. (1988). Preliminary report on the application of artificial plankton B.P. in Penaeus monodom larval production. Journal of the World Aquaculture Society. 19. 47A
Martínez-Palacios, C. A; Ríos-Durán, M. G; Campos-Mendoza, A; Toledo-Cuevas, M; Aguilar-Valdez, M.C. y L. G. Ross. 2002. Progresos en el cultivo del pescado blanco de Pátzcuaro Chirostoma estor estor). Ciencia Nicolaita, 32: 73-90.
Moyano, F. J; Díaz, M; Alarcón, F. J. And M. C. Sarasquete. 1996. Characterization of digestive encimes activity during larval development of gilthead seabream (Sparus aurata). Fish Physiol. Biochem., 15: 121-130.
Moyle, P. B. and J. J. Cech Jr. 2000. Fishes. An Introduction to Ichthyology. Fourth Edition. Prentice Hall, Inc. USA. 612p.
Pedroza-Islas, R., Vernon-Carter, E.J., Duran-Domínguez, C. y Trejo-Martínez, S. (2000). Using biopolymer blends for shrimp feedstuff microencapsulation – II: dissolution and floatability kinetics as selection criteria. Food Research International. 33. 119-124.
Ríos-Durán, M. G. 2000. Actividad proteolítica en larvas de pez blanco Chirostoma estor copandaro (PISCES: ATHERINIDAE): Implicaciones para su cultivo. Tesis de maestría. U.M.S.N.H. 53p.
Rosenlund, G. y Utne, F. (1981). Bindemidler i vatfôr til fisk. Fiskeridirektoratets Vitamininstitutt. Rapporter og Oversikter. No. 13 A/B. 56.
Sanderson, S. L; Stebar, M. C; Ackermann, K. L; Jones, S. H; Batjakas, I. E. and L. Kaufman. 1996. Mucus entrapment of particles by a suspension-feeding tilapia (Pisces: Cichlidae). The Journal of Experimental Biology, 199: 1743-1756.
Sanderson, S. L; Mort, M. E. and J. J. Cech Jr. 1998. Particle retention by non- suspension-feeding cyprinid fishes. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 55: 861-868.
Sanderson, S. L; Cheer, A. Y; Goodrich, J. S; Graziano, J. D. and W. T. Callan. 2001. Crossflow filtration in suspension-feeding fishes. Nature, 412: 439-441.
Segner, H; Rösch, R; Schmidt, H. and K. J. Von Poeppinghausen. 1989. Digestive enzymes in larval Coregonus lavaretus L. J. Fish. Biol.,35: 249-263.
Skrede, A. (1984). Forok med bindemidler i fôr til pelsdyr. In: Proc. Husdyrforsoksmotet 1984. Aktuelt fra Statens fagtjeneste for landbruket. As. Norway. No. 3. 338-292.
Solórzano, A. 1963. Algunos aspectos biológicos del pescado blanco del lago de Pátzcuaro, Mich. (Chirostoma estor Jordan, 1879). Instituto Nacional de Investigaciones Biológico-Pesqueras. Dirección General de Pesca e Industrias conexas. México. 15 p.
Steffens, W. 1987. Principios fundamentales de la alimentación en los peces. Edirorial Acribia S.A. Jaime Esaín Escobar (Trad.). España. 257p.
Storebakken, T. (1985). Binders in fish feeds. I. Effect of alginate and guar gum on growth, digestibility, feed intake and passage through the gastrointestinal tract of rainbow trout. Aquaculture. 47. 11-26.
Stroband, H. W. J. and F. H. Van Der Veen. 1981. Localization of protein absortion during transport of food in the intestine of the grasscarp, Ctenopharyngodon idella (Val.) J. Exp. Zool., 218: 149-156.
Teshima, S. (1982). Sterol metabolism. En: G.D. Pruder, C.J. Langdon y D.E. Conklin (eds.). Proc. Second Intl. Conf. on Aquaculture Nutrition: Biochemical and Physiological approaches to Shellfish Nutrition. 205-216. Louisiana State Univ., Baton Rouge. Louisiana.
Thienes, R.P. (1957). The hemostatic, laxative and toxic effects of alginic acid preparations. Arch. Int. Pharmacodyn. 111. 167-181.
Valiela, I. 1991. Ecology of Water Columns. In: Barnes,R S K & K H Mann (Eds.). Fundamentals of Aquatic Ecology. Blackwell Science. 29-56 pp.
Villegas, C.T. y Kanazawa, A. (1980). Rearing of the larval stages of prawn. Penaeus japonicus. Bate, using artificial diet. Mem. Kagoshima University Research Center for the South Pacific. 1(1). 43-49.
Viola, S., Zimmermann, G. y Mokady, S. (1970). Effect of pectin and algin upon protein utilization, digestibility of nutrients and energy in young rats. Nutr. Rep. Int. 1. 367-375.
Vohra, P. y Kratser, F.H. (1964). Growth inhibitory effect of certain polysaccharides for chickens. Poult. Sci. 43. 1160 - 1170.
Walford, J. and T. J. Lam. 1993. Development of digestive tract and proteolytic enzyme activity in seabass (Lates calcarifer) larvae and juveniles. Aquaculture, 109: 187-205.
Wankowski, J. W. J. 1979. Morphological limitations, prey size selectivity and growth response of juvenile atlantic salmon, Salmo salar. J. Fish. Biol., 14: 89-100.
Wetzel, R. G. 2001. Limnology. Lake and river ecosystems. Third Edition. Academic Press. U.S.A. 1006 p.