Eine Botanisch-Zoologische Rundreise auf der Iberischen Halbinsel.

Auf der Suche nach der Verlorenen Zeit

Von Horst Engels

Teil II - Reisestationen

Reisestationen der Botanisch-Zoologischen Rundreise um die Iberische Halbinsel^[1]

2.5 Die Nördlichen Gebirge Portugals (Northern Serras of Portugal)

Ausschnitt aus der ‘Geologischen Karte von Portugal’ - Mittelportugal mit Serra da Estrela.

Atlas do Ambiente (1995)^[2]

2.5.2 Serra da Estrela

Einführung

Der Botanische Feldführer  “Flowers of South-West Europe - a field guide”  von Oleg POLUNIN und Bertram E. SMYTHIES (1973) bietet eine gute und kurze Beschreibung der Flora der Serra da Estrela sowie der geographischen und  geomorphologischen Besonderheiten dieses mit dem Gipfel Torre^[3] eine Höhe von 1993 m NN erreichenden Gebirges von Portugal.

Ein hervorragender geobotanischer Führer über die Serra da Estrela ist der “Geomorphological Guide of the Serra da Estrela” von Jan JANSEN^[4], der im Jahr 2002 von der portugiesischen Naturschutzbehörde “Instituto da Conservação da Natureza e das Florestas” (ICNF) herausgegeben wurde. Weiterhin wurde 2008 ein Feldführer für die Serra da Estrela (“Roteiro da Serra da Estrela”) in portugiesischer und spanischer Sprache veröffentlicht (RODRIGUEs A et al. 2008)^[5]. Es existieren Einzelbeschreibungen zur Flora^[6] und zur Fauna der Serra da Estrela - z.B. von Richard MALKMUS über die Herpetofauna der Serra da Estrela (MALKMUS R. 1985)^[7]. Ein deutschsprachiges Werk, das die Serra da Estrela umfassend geobotanisch, botanisch und zoologisch beschreibt, existiert jedoch bisher nicht.

Jan JANSEN hat ebenfalls seine Doktoral-Dissertation  “Managing Natura 2000 in a changing world: The case of the Serra da Estrela (Portugal)” ^[8][9] über die Serra da Estrela angefertigt. In dieser Arbeit wird auf die die zunehmende Entvölkerung dieses und anderer ländlicher, ohnehin schon wenig besiedelter Gebiete hingewiesen, die aber häufig noch wertvolle althergebrachte landwirtschaftliche und forstwirtschaftliche Strukturen aufweisen, die optimal für eine heutige nachhaltige Bewirtschaftung sein könnten. In der Arbeit wird deshalb auch nach einer Lösung für die nachhaltige Konservierung der wertvollen Landschaftsstrukturen der Serra da Estrela gesucht, wobei eine landwirtschaftlicher Nutzung nach dem “Infield-Outfield-Farming”-Modell vorgeschlagen wird,  eines alten kulturellen Erbes der Menschheit, welches bei einer Wiedereinführung in der Serra da Estrela Landschaftsstrukturen und die Biodiversität nachhaltig schützen und erhalten könnte.

Da diese Modelle von extensiver Landwirtschaft  jedoch sehr arbeitsintensiv für den Menschen sind, werden sie voraussichtlich erst dann wieder ökonomisch attraktiv werden, wenn ihre weitgehende Automatisierung möglich geworden ist. Bis dahin scheint die Landflucht jedoch weiter anzuhalten, denn die ökonomischen und sozialen Anreize der Städte sind zu stark. Die enormen Fortschritte der letzten Jahre auf dem Gebiet des “Autonomen Lernens” in der “Artifiziellen Intelligenz” und in anderen technischen Bereichen lassen den Zeitpunkt einer Rückkehr zu einer extensiven und nachhaltigen, automatisierten Land- und Forstwirtschaft und einer Wiedererschließung ländlicher Strukturen jedoch in immer greifbarere Nähe rücken.

Der Naturpark Serra da Estrela^[10], als Schutzgebiet in das Natura 2000-Netzwerk^[11] innerhalb der EU und Biosphärenreservat (MAB) der Unesco weltweit integriert, ist ein gutes Beispiel einer seit der letzten Eiszeit vom Menschen geprägten Landschaft, die auch in das PAN-Programm^[12] (Nach Pan, dem Gott der Hirten in der Griechischen Mythologie) zum Schutz Europäischer Kulturlandschaften und ihrer Ökosysteme einbezogen ist.^[13][14] Dennoch ist auch die Serra da Estrela vor Landflucht und Abnahme traditioneller Landwirtschaft bisher nicht verschont geblieben.

POLUNIN & SMYTHIES (1973) ^[15][16] schreiben über die Serra da Estrela (pp.101-106)^[17]:

Die Serra da Estrela ist das höchste Gebirge Portugals. Es erreicht fast 2000 m NN Höhe und bildet eine grosse Barriere im Zentrum des Landes, die von Süd-West nach Nord-Ost verläuft. Es ist ein altes Gebirge aus kristallinen und paläozoischen Felsgesteinen, welches den westlichsten Ausläufer des Iberischen Zentralsystems bildet. Ihre Gipfel sind abgerundet und grasbewachsen. Riesige Felstürme aus Granit liegen über die Oberfläche verstreut, an Dartmoor oder Teile von Schottland erinnernd, und tiefe Gletschertäler, wie das des Zezere, sind deutliche Zeugen für die Bedeutung von Eis und Schnee während der letzten Eiszeit. Es gibt Gletscherseen und ausgedehnte Moränen, die bis auf auf eine Höhe von 700 m herabreichen. Heute liegt Schnee auf den Höhen von November bis April, und da relativ nahe dem Atlantik, kann ein Niederschlag von über 2500 mm (l00 Zoll) pro Jahr auftreten. Infolgedessen wird eine große Vielzahl der Klimata und Vegetationstypen vorgefunden. Oliven und Weinreben, neben Wäldern von Seestrandkiefern, können in warmen Taschen bis zu einer Höhe von 800 m wachsen und die Vegetation kann sich dort in der Basalen Zone überwiegend mediterran gestalten, mit *Cistus ladanifer, *C. crispus, *C. salvifolius und der hübschen Lavandula stoechas, die feine purpurrote Farbtupfer in der Landschaft bilden..

Oberhalb davon, ab 800-1500 m NN, gibt es eine Montane Zone mit Wäldern von Stieleiche, Kastanie und Kiefern und einem Unterholz vorwiegend aus Erica-Sträuchern wie *Erica australis, *E. arborea, und ein wenig *E. umbellata, *E. lusitanica und Calluna vulgaris. In niedrigeren Höhenlagen dieser Zone bildet der Besenginster (Cytisus scoparius) Anfang Juni einen herrlichen Anblick, mit 2 m hohen oder noch höheren Büschen - die Unmengen von großen goldgelben Blüten tragen; während höher oben *C. striatus, *C. purgans und die weiß-blühende *C. multiflorus häufig sind. Ebenfalls vorhanden sind *Arenaria montana, Ranunculus nigrescens, Genista cinerea, Centaurea paniculata, Luzula lactea und Stipa gigantea.

Natürliche Wälder sind selten, aber in der Nähe von Poço do Inferno (dem “Höllenbrunnen”) in der Nähe der Stadt Manteigas^[18] gibt es auf 1000 m NN Pyrenäeneichen-Wälder (*Quercus pyrenaica) mit Arten wie:

In der Montanen Zone kann Roggen bis zu einer Höhe von 1600m NN auf nur für die Dauer eines einzigen Jahres benutzten Feldflächen kultiviert werden, die sich danach in aus Cytisus multiflorus, Halimium alyssoides und Adlerfarn bestehende Sekundärheide zurückbilden - und die häufig weite Flächen abdeckt. Die unkultivierten Heidelandschaften besitzen eine reichere Flora.

Die alpine Zone^[19] ist durch den Zwergwacholder (Alpen-Wacholder) (Juniperus communis subsp. nana) gekennzeichnet, der oberhalb von 1500m auftritt. In einem so rauhen Klima mit bis zu fünfunddreißig Schneetagen pro Jahr ist das Fehlen von Bäumen nicht verwunderlich, obwohl sie anderswo in vergleichbaren Höhen auf anderen Gebirgen der Halbinsel  vorkommen. Die Gipfel sind mit einer dicken Matte von Borstgras, Nardus stricta, bedeckt, einigen unserer eigenen Almen sehr ähnlich. Niedrige Büsche von Juniperus communis subsp. nana, weniger als 1/2 m hoch, bilden verstreute Polster. Die wenigen assoziierten Arten umfassen: Rumex acetosella, Arenaria aggregata, Cerastium gracile, Paronychia polygonifolia, Sedum arenarium, Galium saxatile, Pedicularis sylvatica, Plantago radicata. Gentiana pneumonanthe, und *Narcissus bulbocodium var. nivalis.

An den felsigen Stellen kann man folgende Arten finden:

an Nassstellen *Saxifraga spathularis (†^[20]), sowie Leontodon hispidus (†) mit seinem einzigen Standort in Portugal. Der beste Ausgangspunkt für die Erkundung der Serra da Estrela ist die prächtige Pousada de São Lourenço, hoch über dem kleinen Thermalbad von Manteigas. Mitte April bis Mitte Mai ist die beste Zeit, um die bulbösen Arten zu finden, während Juni und Juli besser für andere Pflanzen ist - oder für die Gipfel sogar noch später im Jahr. Rund um die Pousada verwandelt *Chamaespartium tridentatum ganze Hügel in Gold, und *Erica australis setzt violette Tupfer. Die kleine violette *Linaria elegans kann man gelegentlich am Straßenrand sehen, aber sie ist hier nicht annähernd so häufig wie in der Sierra de Gredos in Spanien.

*Saxifraga spathularis (†) und S. continentalis (†) bevorzugen feuchte Stellen an Bächen und Wasserfällen, während *S. granulata weiter verbreitet ist. Das attraktive weiße Gänseblümchen Phalacrocarpum anomalum (†) und die klebrige *Silene foetida (†) finden sich an steilen schattigen Felsen, vor allem am Poço do Inferno, einem Wasserfall, der durch eine schöne Waldstraße 7 km oberhalb von Manteigas zugänglich ist. Um höhere Gebiete zu erreichen, nehmen Sie die Straße nach Penhas Douradas, einer Ansammlung von Ferienbungalows, ca. 5 km von der Pousada entfernt. Von hier aus führt ein herrlicher Bergspaziergang von drei- bis dreieinhalb Stunden in leichtem Gelände über den sanft abfallenden Hauptkamm bis zum Gipfel von Torre (1991 m) hinauf.

Ende April ist die beste Zeit für die Knollenpflanzen. Die reizvolle kleine *Narcissus bulbocodium var. nivalis und *N. asturiensis † blühen auf weiten braunen Rasenflächen zu Tausenden, während *Crocus carpetanus,  in allen Schattierungen von tiefem Purpur bis fast Weiß, in der Nähe des schmelzenden Schnees in Gruppen erscheint. *Narcissus rupicola † ist weniger häufig und findet sich in Felsspalten oder im Schatten grosser Felsen. In Teichen und Bächen wächst ein aquatisches Hahnenfussgewächs, R. ololeucos †, mit besonders großen weißen Blüten von 2,5 cm im Durchmesser. Sechs Wochen später fangen die Zwergsträucher an zu blühen; vor allem *Erica australis und *Halimium alyssoides, mit einer kleinen *Erica umbellata, während *Echinospartum lusitanicum † die höheren Etagen besetzt. Ein weiterer Krokus, C. asturicus †, blüht hier im Herbst. Die gelb-blühende Viola langeana kann im Mai abseits der Strasse gefunden werden.

Geologie und Geomorphologie der Serra da Estrela

Die geologischen und geomorphologische Merkmale, die im Laufe der Herzynischen und Alpinen Orogenesen und während der letzten Eiszeiten (im Quartär) die Serra da Estrela prägten, sind hier zusammengefasst:

Geologie der Serra da Estrela^[21]

Die Serra da Estrela erstreckt sich über eine Distanz von ca 115 km von der Region um Guarda bis zur Serra da Lousã. Zusammen mit den Gebirgen von Açor (1.349 m NN) und Lousã (1202 m NN) bildet die Serra da Estrela den westlichen Ausläufer des Iberischen Scheidegebirges (Zentralkordillere). Diese Gebirgskette verläuft mit mehr als 500 km in ost-westlicher Richtung im Zentrum der Iberischen Halbinsel und bildet eine Wasserscheide zwischen den hydrographischen Einzugsbecken des Douro-Flusses im Norden und des Tejo-Flusses im Süden der Iberischen Halbinsel.

Sie setzt sich aus langgestreckten, von SW nach NE ausgerichteten Hochplateaus zusammen. Die höchstgelegenen Stellen finden sich auf der südwestlichen Seite, auf dem Hochplateau von Torre, wo das Gebirge eine Höhe von 1993 m NN erreicht. Seine Höhe nimmt allmählich nach Nordosten hin ab, bis es bei Guarda fast mit den Hochebenen der Beira Transmontana verschmilzt. Das bedeutet, dass die Serra da Estrela vor allem im Nordwesten ein imposantes Gebirge darstellt, deren Hänge sich aus den umliegenden Hochebenen und Depressionen mehrere hunderte Meter steil erheben.

Diese Topographie verdankt ihre Existenz tektonischen Verschiebungen, welche das Gebirge aus den umliegenden Hochebenen erhoben und es nach Nordosten hin verschoben. Die Steilhänge, die das Gebirge gegen die umliegenden Hochflächen abgrenzen, sind durch einen geologischen Bruch entstanden, die mit einer relativ lange zurückliegenden Entstehungszeit die heutige Serra da Estrela vor mindestens 200 Millionen Jahren entstehen ließ. FERREIRA & VIEIRA (1999)^[22]

Doch die großen Höhenunterschiede, die in der Serra da Estrela beobachtet werden, sind nicht alleine auf tektonischen Bewegungen zurückzuführen. Sie sind zu einem grossen Teil auch durch die tiefen Einschnitte der Flüsse entstanden, welche durch Abhebung des Berges von seinen Randhochebenen hervorgerufen wurden.  Die geologischen Brüche, die das Gebirge abgrenzen, haben ebenfalls ihren Beitrag geleistet, weil durch die tektonische Zermalmung des Gesteins den Einschnitt der Flüsse in das Gestein erleichterte. Dies bedeutet, dass es bei der Bildung des Reliefs der Serra da Estrela eine ständige Interaktion zwischen Tektonik und Flusserosion gab.

Aber wenn wir nur einige dutzende oder hunderte Meter von den Gipfellagen absteigen, können wir auf Schritt und Tritt Geländeformen sehr unterschiedlicher Herkunft beobachten. Einige dieser Formen hängen von der Beschaffenheit des Gesteins (insbesondere der Granitfelsen), andere vom Klima ab. Letztere sind während eines viel kälteres Klima als dem heutigen entstanden, welches im rezenten Quartär auftrat, insbesondere vor etwa 20.000 Jahren, als die Lufttemperatur mindestens 10° C sank und der höchste Teil der Serra da Estrela von Gletschern bedeckt war (GALOPIM DE CARVALHO et al., 1990).

Das Gebirge besteht hauptsächlich aus granitischen Felsen im Zentralteil und Schiefern in der Peripherie. Infolge von Erosion sind die Böden häufig nur wenig ausgebildet oder fehlen sogar gänzlich, vor allem an den Hängen. Abtragung von Material findet an konvexen Flächen und Anlagerung in allen möglichen Depressionen statt. Ohne in die Einzelheiten gehen zu wollen, schließen die Hauptbodentypen^[23] Lithosole, Ranker^[24], Cambisole^[25] und Fluvisole^[26] ein. Lithosole besitzen keine Horizonte und bestehen aus wenig mehr als Ablagerungen grober Mineralelmente und hartem Gestein; Ranker schliessen Boeden mit einem organischen Horizont ein und besitzen häufig eine klare Grenze zum Mineralgestein; Cambisole schliessen Braunerden gemäßigter Zonen ein; und Fluvisole schliessen Alluvialböden, meistens entlang von  Flussläufen, und durch Abschwemmung entstandene Kolluvialböden^[27], meistens am Grunde von Hanglagen vorgefunden, ein. Die aus Granit entstandenen Ranker erscheinen in den höheren, die Cambisole, aus den Schiefern entstanden, in den niedrigeren Lagen des Gebirges.

Die Entstehungsgeschichte

Wir können die Entstehungsgeschichte der Serra da Estrela in eine Zeit zurückverfolgen, die im Präkambrium vor 650 Millionen Jahren begann. Im Meer haben sich damals terrigene Sedimente angesammelt, die aus der Erosion der bestehenden Kontinente hervorging. Das Aufschichten von Sedimentmaterial am Meeresgrund dauerte bis zur Mitte des oberen Kambriums (vor etwa 500 Millionen Jahren) an, wobei eine geschätzte Mächtigkeit von einigen Kilometern erreicht wurde. Diese Sedimente, welche die Eigenschaften tiefer Sedimentbecken aufweisen, wurden in abwechselnden Schichten aus sehr feinen Tonsedimenten und Sedimenten feinsandiger und lehmiger Zusammensetzung abgelagert, und führten, durch Diagenese^[28] und Metamorphose^[29], zur Entstehung von xistösem Felsgestein und von Grauwacken, die zusammen einen Schiefer-Grauwacke-Komplex bildeten.

Zu Mitte des Devons, vor 380.000.000 Jahren, beginnt eine Phase von kompressiven Bewegungen, welche die Herzynische Orogenese einleitet, und die bis zum Ende dieser Periode, vor 360.000.000 Jahren, andauert. Diese kompressiven Drücke wirken sich auf die zuvor abgelagerten marinen Sedimenten aus und verursachen axiale subvertikale Faltungen in NO-SE-Richtung.

Während des Karbons, vor 330.000.000 Jahren, beginnt erneut eine Kompressionsphase, es ergeben sich neue Faltungen mit gleicher Ausrichtung wie die der ersten Phase, während sich gleichzeitig in der Tiefe große Granitmassen ansammeln.

Diese Ansammlung von Granit^[30] geschieht nicht einmalig, sondern während eines relativ langen Zeitraums, der vor 320 Millionen Jahren beginnt und sich bis 290 Millionen Jahre vor der jetzigen Zeit fortsetzt. Das Ende der Herzynischen Orogenese, vor 240 Millionen Jahren, ist durch eine Frakturierung der gebildeten Gesteine gekennzeichnet, mit Ausrichtungen von NNE-SSW nach ENE-WSW und von NNW-SSE nach NW-SE.

Während eines relativ langen Zeitraums werden nun dadurch, dass die obersten Schichten der Erdkruste erodieren und der Druck auf die tieferliegenden Schichten abnimmt, diese an die Oberfläche gebracht.  Diese Phase, die während des Mesozoikums andauerte, bewirkte eine weite Abtragung des Reliefs und ließ die abgeflachte Oberfläche der Iberischen Halbinsel entstehen.

Zu Beginn des Tertiärs bewirken erneute Kompressionen, dieses Mal in Verbindung mit den alpidischen Bewegungen, eine Reaktivierung der alten herzynischen Verwerfungen, und zu den horizontalen kommen nun parallele, vertikal inverse Verwerfungen hinzu.

Im Oberen Miozän, vor 10 Millionen Jahren beginnen die ersten Aufwärtsverschiebungen von Blöcken, schrittweise erfolgend bis zur letzten Aufwärtsverschiebung von vor ca 2 Millionen Jahren, die damit die heutige Struktur des Gebirges bestimmte. Diese Phänomen, welches durch gleichzeitige inverse Verschiebung parallel ausgerichteter Verwerfungen auf unterschiedlichen Höhenstufen zur blockweisen Erhebung des Gebirges führte, verleihen der Serra da Estrela ein treppen- bzw. stufenförmiges Profil.

Die tektonische Aktivität ist jedoch bis heute noch nicht zum Erliegen gekommen, wobei es heute eine neotektonische Aktivität mit Bewegungen entlang der großen Frakturen gibt, die die Ursache für die Existenz von Thermalquellen und das Auftreten von häufigen seismischen Aktivitäten im Gebiet ist.

Im Quartär sind verschiedene grosse Vergletscherungen aufgetreten, wovon die letzte die Serra da Estrela vor ca 20.000 Jahren mit einer permanenter Schnee- und Gletscherbedeckung erreichte. Diese Gletscher hinterließen eine einzigartige geomorphologische Zeugenschaft für Portugal und bilden ohne Zweifel die größte physische Originalität der Serra da Estrela.

Die Vergletscherung der Serra da Estrela erlaubte ab einer Höhe von 1650 m NN die Existenz einer dauerhaften Schneedecke. Das heisst, dass ab dieser Höhe der Schnee im Sommer nicht abschmolz und sich somit von Jahr zu Jahr durch Kompaktierung verdichten und schließlich in Eis umwandeln konnte. Was die Temperatur anbetrifft, bedeutet diese permanente Schnee- und Eisdecke, dass ab einer bestimmten Höhe die mittleren atmosphärischen Monatstemperaturen stets negativ waren. Wenn man diese Situation mit der heutigen vergleicht, ist es leicht vorstellbar, dass die Temperaturen ca 10 C unter den heutigen gelegen haben müssen.

Die Eisdecke der Hochebene bedeckte eine Fläche von 70 km2 und hatte eine Mächtigkeit von bis zu 80 m. Dagegen konnte die Dicke der Eisdecke in den Tälern noch erheblich größer sein: zum Beispiel erlauben die Moränen der ‘Lagoa Seca’ den Schluss, dass die Gletscherzunge des Zezere 300 m an Mächtigkeit erreicht haben musste.

In der Serra da Estrela können wir 5 Gletschertäler abgrenzen: das Tal des Zêzere, das des Covão do Urso, das des Covão Grande, das von Loriga und das von Alforfa. Daneben existierten noch 2 weitere kleinere Gletscher: der Gletscher von Alvoco und der Gletscher von Estrela.

Vergletscherung der Serra da Estrela (Nach DAVEAU, S. 1971)

Das Gletschertal des Zêzere, das von den weiten Kesseln (Kare) des Covão da Ametade, der Candeeira und Covões gespeist wurde, formte die ausgedehnteste Gletscherzunge der Serra da Estrela, die 13 km lang war und eine Oberfläche von 23 km2 besass (DAVEAU, 1971)^[31].

Was die Geologie anbetrifft, so wird die Serra da Estrela von herzynischen Graniten variierender Zusammensetzung, von Granodioriten^[32] bis Leukograniten^[33], die ein Alter von 280-340 Millionen Jahren besitzen, dominiert. Diese schließen Metasedimente aus präkambrischer Zeit (von vor 500-650 Millionen Jahren) des Schiefer-Grauwacke-Komplexes ein, die damit die ältesten Sedimente der Region repräsentieren.

Ausser diesen beiden Hauptgesteinsformationen (Schiefer-Grauwacke-Komplex und Granite) sind noch känozoische Formationen hervorzuheben: Alluvialsedimente, Hang- und Talablagerungen, Flussterrassen, fluvio-glaziale und glaziale Ablagerungen.

Blockdiagramm von der Geologie der Serra da Estrela (Nach: FERREIRA & VIEIRA (1999))

Geographie und Klima

        Die Gebirge Zentralportugals - bis nördlich zum Rio Douro.

Das Klima der Serra da Estrela - und damit die Verteilungen von Temperatur und Niederschlag, sowohl räumlich als auch zeitlich, bilden ein komplexes Thema. Sowohl Temperatur und Niederschlag werden in der Serra da Estrela einerseits (in Breiten-Richtung) durch Einflüsse des gemäßigten Klimas des Nordens gegenüber dem Mittelmeerklima des Südens kontrolliert, andererseits (in Längen-Richtung) durch maritime von Westen nach Osten gerichtete Einflüsse des Atlantiks sowie durch in die entgegengesetzte Richtung (von Osten nach Westen) gerichtete Einflüsse des Inneren der iberischen Halbinsel (Meseta). In der Regel überwiegt der Einfluss des Atlantiks in den westlichen und in hohen Teilen des Gebirges (aufgrund der vorherrschenden Westwinde), während sich mediterrane Einflüsse an östlichen und südlichen Hängen erhöhen, sowie in den vor Atlantikwinden geschützten Tälern. Auch mikroklimatische Bedingungen sind sehr wichtig für die Vegetation der Serra da Estrela.

Die Serra da Estrela wird durch den atlantischen Einfluss zu einem der regenreichsten Gebiete der Iberischen Halbinsel, mit einem jährlichen Niederschlag von über 2.500 mm in den hohen Gebirgslagen.

Temperatur und Niederschlag werden im Allgemeinen verwendet, um große meteorologische Phänomene zu quantifizieren. Die Verteilung von Temperatur und Niederschlag ist in der Estrela sehr komplex. Beide werden überwiegend von der globalen Breitenposition (überwiegend nord-südlich gerichtete Einflüsse der temperaten und südost-nordwestlich gerichtete Einflüsse des mediterranen Makroklimas) und der Längsposition in Bezug auf das atlantische und iberische Inland (vorwiegend ost-west gerichtete maritime, ost-west gerichtete kontinentale Einflüsse) kontrolliert. Die daraus resultierenden Wetterereignisse werden durch das Relief verstärkt oder abgeschwächt (hauptsächlich durch Höhen-, Orientierungs- und "Barrierewirkung": das Massif fungiert als Barriere für die atlantischen Luftmassen). Normalerweise steigen sowohl die Windgeschwindigkeit als auch die Niederschlagsmenge mit steigender Höhe, während die Temperatur sinkt (ca. 0,6 ° je 100 m). Im Allgemeinen dominiert der atlantische Einfluss in den westlichen bergnahen Gebieten und in den höheren Zonen, während der mediterrane Einfluss in den östlichen und südlichen Teilen des Massivs (vor allem in tiefen Tälern) zunimmt, die sich auf der Leeseite der vorherrschenden Westwinde befinden. Innerhalb weniger Kilometer in horizontalem Abstand kann man von den kryogenen Wiesen auf dem Planalto Superior zu den immergrünen portugiesischen Lorbeergalerien im Loriga-Tal gelangen; oder von den meso-temperaten Pyrenean-Eichenresten des Planalto de Videmonte bis zu den meso-mediterranen Stein-Eichenwäldern im tief eingeschnittenen Mondego-Tal bei der Quinta do Fragusta.

Einige der Hochebenen und Täler können Mesoklimata haben, die oft von lokalen Winden regiert werden (sog. Berg-, Tal- und Drainagewinde). Berg- und Talwinde folgen einem täglichen Richtungswechsel in ähnlicher Weise wie Land- und Meeresbrisen. Die Luft bewegt sich tagsüber, wenn die Hänge intensiv von der Sonne aufgeheizt werden, von den Tälern über die Berghänge bis zu den Gipfeln aufsteigend. Sie bewegt sich dann, sobald dieselben Hänge nachts durch Wärmeabstrahlung an die Luft wieder abgekühlt sind, bodennah den Hängen entlang, wieder talwärts. Drainagewinde schließen die Strömungen der kalten Luft unter dem Einfluss der Schwerkraft ein. Solche kalte Luft kann sich in Tälern ansammeln. Nebelbänke in den Tälern können anhalten, wenn gleichzeitig die höheren Ebenen den ganzen Tag Sonnenschein haben. (Nach: JANSEN. J. 2002)

Biogeographie^[34] und Bioklimatologie (Biometeorologie^[35])

Die Biogeographie (Biogeografie) ist eine Forschungsrichtung der Biologie und zugleich der Geographie. Sie kombiniert Aspekte beider Wissenschaften und nimmt eine Mittlerstellung zwischen Bioökologie und Geoökologie ein. Sie befasst sich mit der heutigen Verbreitung, der erdgeschichtlichen Entwicklung und den Umweltbeziehungen der Tier- und Pflanzentaxa sowie mit der Verbreitung und den räumlichen Mustern von Populationen, Lebensgemeinschaften und Biomen^[36].

Einer der wichtigsten die Verbreitung der Lebewesen auf der Erde bestimmenden Umweltfaktoren ist dabei das Wetter. Mit Hilfe des Wissenschaftszweiges der Bioklimatologie wird deshalb versucht, die Beziehungen zwischen Klima und Verbreitung von Lebewesen aufzudecken. In einer globalen bioklimatischen Klassifikation werden 5 globale Makrobioklimata unterschieden: tropisch, mediterran, gemäßigt, boreal und polar. Innerhalb der Makrobioklimata werden wiederum Bioklimata und Subtypen von Bioklimata in Abhängigkeit von der Temperatur, Niederschlag und Vegetationsmuster unterschieden. Bei der Definition der Bioklimata sind die Durchschnittstemperatur der extremen Monate des Jahres und die den Pflanzen verfügbare Bodenfeuchtigkeit maßgebende Faktoren, die in zwei Indizes, dem Thermizitäts-Index^[37] (Ic bzw. Itc (kompensiert)) und dem Ombrothermie-Index^[38] (Io), Eingang finden. Diese beiden Indizes ermöglichen auch die Festlegung von Subtypen, z.B.  innerhalb des mediterranen und gemässigten  Bioklimas.^[39] 

Das Globale Bioklimatische System, von RIVAS-MARTÍNEZ et al. (2002)^[40] entwickelt, nutzt unter anderem diese beiden wichtigen Indizes zur Errichtung des bioklimatischen Klassifikationssystems.

Im kontinentalen Portugal sind zwei der 5 globalen Makrobioklimata vertreten, das Gemässigte Makrobioklima im Nordwesten und das Mediterrane Makrobioklima im restlichen Portugal. Beide Makrobioklimata werden durch Thermotypus und Ombrotypus maßgeblich bestimmt.

Die Thermotypen  entsprechen Klassen (Stufen) von Temperaturvariationen (ausgedrückt durch den Index der Kompensierten Thermizität (Itc)), deren Grenzen, sehr hoch oder sehr niedrig, sich als limitierend für die vegetative Entwicklungsfähigkeit der Pflanzen erweisen. Die Schäden, die durch Temperaturen, welche das Toleranzlimit der Pflanzen überschreiten und denen die Pflanzen während einer gewissen Zeitspanne ausgesetzt sind, bestehen in Störungen des Zellmetabolismus, die eine Erhöhung der Transpiration hervorrufen und zur Dehydration oder zum Absterben der Pflanze führen können. Eine Exposition bei zu niedrigen Temperaturen ruft ebenfalls eine Deregulierung des Zellmetabolismus hervor und führt zur Bildung von Eiskristallen im Gewebe, welche den Zelltod bewirken.

Die Ombrotypen zeigen Intervalle der Verfügbarkeit von Bodenwasser für die Pflanzen an; sie entsprechen den Klassen (Stufen) des jahresbezogenen Ombrothermischen Indexes (Io), welcher  Niederschlagswerte und Temperaturwerte miteinander verrechnet. Diese Indizes gehen davon aus, dass eine gewisse Niederschlagsmenge von den Pflanzen bei niedrigen Temperaturen besser verwertet werden können, da unter diesen Bedingungen der Wasserverlust durch direkte Evaporation und durch Transpiration geringer ist. Die Pflanzen besitzen Kompensationsmechanismen (wenn auch in gewissen Grenzen) zur Aufrechterhaltung ihres Wassergehaltes, selbst bei zu grosser Trockenheit, Wenn diese Grenzen jedoch überschritten werden, dann versagen die Schutzmechanismen, es erfolgen exzessive Wasserverluste und die Gewebe kollabieren.

Auf dem portugiesische Festland können nach (MESQUITA, S.; SOUSA, A.J.,  2009)^[41] die folgende Spektren von Thermotypen und Ombrotypen unterschieden werden:

In der Serra da Estrela finden sich 2 Makrobioklimata (MBK), das Gemässigte MBK an den Nordhängen und auf der Hochebene von Torre, sowie das Mediterrane  MBK an den Osthängen und in geschützten Tälern. Eine Unterscheidung der sich teilweise sehr ähnlichen und überschneidenden Subtypen ist jedoch nicht immer einfach.

Das gemäßigte Makrobioklima der Iberischen Halbinsel (damit auch der Serra da Estrela) wird durch ein kühl-gemäßigtes Klima bestimmt  -  innerhalb des weltweiten gemäßigten Klimagürtels kann man eine Zone mit kühlgemäßigtem Klima, auch nemorales Klima genannt, abgrenzen; es ist der wärmere Klimatyp der gemäßigten Zone. Er grenzt sich vom kaltgemäßigten Klima dadurch ab, dass das Temperaturmittel des wärmsten Monats 20 °C übersteigt, und von den Subtropen dadurch, dass das Jahrestemperaturmittel unter 20 °C liegt. Die typische Vegetation der kühlgemäßigten Zone besteht in humiden Gebieten aus Laubmischwäldern und in kontinentalen, regenärmeren Gebieten aus Nadelwäldern. In sehr niederschlagsarmen Gebieten wie etwa großen Teilen Zentralasiens finden sich auch Grassteppen und Wüsten.    Auf der Iberischen Halbinsel findet sich unter den beiden genannten gemäßigten Klimatypen nur der wärmere Klimatyp des kühlgemäßigten Klimas.

Das Mediterrrane Makrobioklima ist durch die Existenz einer sommerlichen Trockenperiode gekennzeichnet, die während mindestens 2 Monaten anhält; das Gemäßigte Makrobioklima tritt in Gebieten mit kühlem Klima, ohne sommerliche Trockenperiode, auf. Zusätzlich werden, wie bereits dargestellt,  in jedem Bioklima Intervallstufen, Thermo- und Ombrotypen, aufgrund der Extremtemperaturen und der verfügbarkeit von Bodenwasser für die Pflanzen unterschieden. Diesen Stufen entsprechen im allgemeinen bestimmte, charakteristische Vegetationstypen und Pflanzenassoziationen.

In den Gebirgen kommt als maßgeblicher Faktor für eine zonale Verbreitung der Pflanzen die höhenbedingte Temperaturänderung hinzu, die durch eine Einteilung in unterschiedene Höhenstufen eines Gebirges berücksichtigt wird. Ein häufig verwendetes Schema einer Bioklimatischen Höhenzonierung der Vegetation auf der Iberischen Halbinsel ist die von RIVAS-MARTÍNEZ (1980)^[42] in seiner Arbeit “Les  Étages  Bioclimatiques  de  la  Végétation  de la Péninsule  Ibérique” verwendete Aufgliederung in hoehenstufenbedingte bioklimatische Etagen.

Nach Jan JANSEN (2002)^[43] ist die Serra da Estrela durch mindestens 5 - 6 höhenstufenbedingte Subtypen und Varianten von Makrobioklimaten gekennzeichnet. Da die Klimadaten zu ihrer genauen Festlegung jedoch lückenhaft sind oder gänzlich fehlen, werden nur drei verschiedene Höhenstufen^[44] (engl. belts) unterschieden: eine Niedere (Basale), eine Mittlere (Montane) und Hohe (Alpine) Stufe. Wir können den Ausführungen von Jan JANSEN (2002) entnehmen (aus dem Englischen übersetzt):

Bisher konnten die geographischen Grenzen dieser Höhenvarianten in der Estrela nicht unterschieden werden. Vor allem weil

1. sich zwei Makrobioklimate in ihrem Gebiet treffen;
2. es zu wenige meteorologische Daten gibt
3. keine ausreichende bioklimatische Studie durchgeführt wurde;
4. die bestehende Vegetation durch den Einfluss des Menschen ernsthaft verändert wird.

Eine besondere Komplikation besteht in der Tatsache, dass die vertikale Ausdehnung der Vegetationsgürtel häufig Variationen unterliegt, da das Relief das Klima und die Verbreitung von Pflanzen beeinflusst. In vielen Fällen trennt sich die Vegetation nicht in einzelne Zonen auf, sondern intergradiert oder ist fleckig vermischt. Beispielsweise, dass in Gebieten mit einem mediterranen Bioklima die Sommerdürre lokal von einem hohen Wasserspiegel des Bodens ausgeglichen werden kann und analogweise sonnige Hänge die Sommerfeuchtigkeit in einem temperaten Bioklima kompensieren können.

Jeder Gürtel hat seine eigenen Klimaxformationen und die degradierten Stufen einer Vegetationsserie unterscheiden sich häufig von denen anderer Serien und Höhenstufen, so auch in der Landnutzung. Da unsere Kenntnisse der Estrela-Vegetation nicht ausreichen, um alle Vegetationsstadien  unterscheiden und einer Klimaxserie zuschreiben zu können, werden die 5 oder 6 Vegetationsgürtel in einem unteren, einem mittleren und einem oberen Gürtel zusammengefasst.

Das gemäßigte Makrobioklima wird durch den ‘ozeanisch submediterranen’- und das mediterrane durch den ‘pluvi-saisonal-ozeanischen’ Subtypus repräsentiert. Beide Subtypen haben enge Affinitäten; dass zum Beispiel der ozeanisch submediterrane-Subtyp in mindestens einem Sommermonat eine Trockenperiode haben kann. Eine Trockenperiode wird oft durch den Trockenheitsindex von P <2T ausgedrückt, wobei P die monatliche Niederschlagsmenge in mm und T die monatliche mittlere Temperatur ist.

Der untere Gürtel umfasst die beide meso-temperaten Gürtel, die sich vom Fuß des Berges bis ca. 800 m NN erstrecken; der mittlere Gürtel schließt die beiden supra-temperaten von. 800 m zu ca. 1.600 m NN ein; und der obere schließt den oro-temperaten^[45] Gürtel von ungefähr ein. 1.600 m bis zum Gipfel und lokal vielleicht Fragmente des cryoro-temperaten Gürtels an stark exponierten Stellen mit den höchsten Erhebungen ein; der mediterrane Gürtel setzt sich aus einem meso- und supramedierranen Gürtel zusammen ….

Aus diesen Überlegungen heraus stellt sich eine vereinfachte Zonierung der Bioklimatischen Varianten der Serra da Estrela nach J. JANSEN graphisch folgendermaßen dar:

Höhenzonierung und Bioklimatische Varianten in der Serra da Estrela

(Nach: Jan JANSEN, 2002)

Unterer Gürtel

Unter relativ feuchten Bedingungen würde die potentielle natürliche Vegetation des meso-mediterranen Gürtels hauptsächlich durch immergrüne oder gemischt-immergrüne, von Quercus suber dominierte Laub-Eichenwälder gebildet;  unter weniger feuchten Bedingungen durch Quercus rotundifolia dominiert. Die potenzielle natürliche Vegetation des meso-temperaten Gürtels würde hauptsächlich durch Laub-Eichenwälder mit immergrünen Elementen, überwiegend von Quercus robur, gebildet. Feuchtere Böden hätten Fraxinus angustifolia Wälder, und entlang der Flüsse in den Tälern Alnus glutinosa und Prunus lusitanica Galerien unterstützt.

In beiden Meso-Gürteln ist die menschliche Besiedlung am dichtesten und Störung folglich am stärksten erfolgt. Alle Klimaxwälder verschwanden und wurden durch verschiedene degradierte Formationen infolge der menschlichen Aktivitäten (wie Brennen, Schneiden, Weiden, Pflügen, Aufforstung und Kultivierung) ersetzt. Heute gibt es nur sehr kleine und unvollständige Fragmente von naturnahen Wäldern. Degradierte Phasen umfassen kleine mit Dickichten und große von Zwerg-Busch-Formationen bedeckte Flächen, insbesondere diejenigen, in denen Cistus- und Lavandula-Spezies gedeihen. Eine weitere Verschlechterung kann dazu führen, dass relativ offene Wiesen, reich an einjährigen Pflanzen, entstehen. Lokal, auf relativ nährstoffreichen Böden, entstanden halb-natürliche Wiesen durch die Aktivitäten des Menschen (Weiden, Heuernte, Bewässerung). Unkrautgemeinschaften bildeten sich aus der Ackerbauwirtschaft.

Mittlerer Gürtel

Die potenzielle natürliche Vegetation des supra-mediterranen Gürtels würde durch Laub- oder gemischt laubabwerfend-immergrüne Eichenwälder mit Quercus pyrenaica und Quercus rotundifolia gebildet. Die potenzielle natürliche Vegetation des supra-temperaten Gürtels bestünde hauptsächlich aus von Quercus pyrenaica dominierten Wäldern. Darüber hinaus wäre, unter besonderen klimatischen und edaphischen Bedingungen, sowohl Betula celtiberica als auch Taxus baccata Wälder, manchmal mit Ilex aquifolium gemischt, die letzte Stufe der spontanen Waldentwicklung. Feuchtere Böden würden Fraxinus angustifolia Wälder und entlang der Flüsse und in den Talauen Alnus glutinosa Galerien unterstützt haben. Von allen diesen Wäldern blieben nur kleine und unvollständige Reste, hauptsächlich als Folge von Waldbränden, und landwirtschaftlichen und sylvo-pastoralen Aktivitäten, bestehen.

Der Abbau der ursprünglichen Wälder führte hauptsächlich zu Heidelandschaften, mit Besenginster oder Polsterpflanzen, und weitere Zerstörung zu Pionier-Grasgemeinschaften bzw. bei größerer Bodenfeuchtigkeit zu Adlerfarnbeständen (Pteridium aquilinum). Durch Bewässerung und Heuernte hat der Mensch interessante naturnahe Wiesen erzeugt; der Roggenanbau schuf reiche Unkrautgemeinschaften, die sich bis zum oberen Gürtel erstrecken.

Oberer Gürtel

Die potentielle natürliche Vegetation des obersten oro-temperaten Gürtels^[46] würde vor allem durch Zwergwacholder- und Polsterkissen-Formationen von Echinospartum ibericum subsp. pulviniformis, die edaphoklimatische Vegetation, Felsen-, Geröll- und Moorgemeinschaften, Formationen kleiner Teiche, Bäche und Seen und vielleicht einige chionophile^[47] oder frostverträgliche Wiesen einschließt, gebildet. Einige dieser Gemeinschaften, insbesondere solche, die mit kryogenen Kräften zusammenhängen, zeigen Tendenzen, die aus kryoro-temperaten Vegetationsgürteln in der Sierra de Gredos und Montes de Leon in Spanien bekannt sind. Brandfeldbau und Sommerweiden produzieren noch degradiertere Phasen, darunter Heidelandschaften, Cytisus oromediterraneus Ginsterfelder, halb-natürliche Wiesen und Pionierrasen.

In allen Gürteln gibt es eine Reihe von Mikro-Lebensräumen, in denen Moose und Flechten eine wichtige Rolle spielen, aber nirgendwo so ausgeprägt wie im oro-temperaten Gürtel.

Phytogeographie

Die Vegetationsgeographie, auch Phytogeographie oder Pflanzengeographie genannt, ist ein Teilgebiet der Biogeographie. Sie untersucht – vorwiegend im größeren Maßstab – die Pflanzendecke der Erde in ihrer Beziehung zu geographischen Räumen. Als Begründer der Pflanzengeographie gilt Alexander von Humboldt.

Eng verwandt ist die Geobotanik, die entsprechende Forschungsrichtung der Botanik. Ihr Schwerpunkt ist die Bestimmung der Verbreitungsgebiete der Flora – sowohl der einzelnen Arten als auch ganzer Pflanzengesellschaften – sowie die Kartierung der jeweiligen Areale. Die Betrachtung beginnt hier bei einzelnen Pflanzen und deshalb in engeren Räumen.

Planzensoziologie^[48] und Potentielle Vegetation^[49]

Die detaillierte Untersuchung der geographischen Verbreitung von Pflanzen (Phytogeographie) liefert ein äußerst nützliches und objektives Kriterium für die Bewertung von Flächen für die anschließende Flächennutzungsplanung. Spezies können über die ganze Welt verbreitet (kosmopolitisch) sein, auf einen bestimmten Bereich beschränkt (endemisch) sein oder in zwei oder mehr getrennten Bereichen (diskontinuierlich) auftreten. Ein bestimmtes Gebiet oder Territorium kann durch die Zusammensetzung der Arten, mit anderen Worten durch seine Flora charakterisiert werden. Die Gebiete können als Einheiten in einem hierarchischen Modell angeordnet werden, das von den hohen Rängen zu den niedrigeren,  vom  Florenreich über Regionen, Provinzen, Subprovinzen, Sektoren, Subsektoren, Distrikte bis hin zu den Sub-Distrikten absteigt.

Als Teil des Holarktischen Florenreichs schließt die iberische Halbinsel drei Regionen ein, nämlich die Eurosibirische, die Mediterrane und die Makaronesische Region (letztere ist jedoch nicht auf dem iberischen Festland vertreten). Die phytogeographische Position der Serra da Estrela ist kompliziert^[50], da an sie oder nahe ihres Territoriums sämtliche vier in Portugal vorhandenen biogeographischen Provinzen angrenzen, die jeweils einer der zwei auf dem Iberischen Festland vorhandenen Florenregionen, der Eurosibirischen Region (Kantabrisch-Atlantische Provinz) sowie der Mediterranen Region (Carpetano-Iberico-Leonesische, Luso-Estremadurensische und Gaditano-Onubo- Algarvensiche Provinz) angehören.

Das Gebiet kann deshalb als ein wichtiger Knotenpunkt des portugiesischen ökologischen Netzes und historischer Migrationsrouten der iberischen Halbinsel angesehen werden. Eine genauere Beschreibung ist erforderlich, um die phytogeographische Position der Estrelensischen Flora und Vegetation besser verstehen zu können.

Der Sektor Estrelense (2D)

im Schnittpunkt von 4 Biogeographischen Provinzen in Portugal

(1 - PROVÍNCIA CANTABRO-ATLÂNTICA; 2 - PROVÍNCIA CARPETANO-IBÉRICO-LEONENSA; 3 - PROVÍNCIA LUSO-EXTREMADURENSE; 4 - PROVÍNCIA GADITANO-ONUBO-ALGARVIENSE)

(Nach:COSTA et. al. 1998^[51][52][53])

B REGIÃO MEDITERRÂNICA

SUB-REGIÃO MEDITERRÂNICA OCIDENTAL

SUPERPROVÍNCIA MEDITERRÂNICA IBERO-ATLÂNTICA

II PROVINCIA CARPETANO-IBÉRICO-LEONESA

2A SECTOR ORENSANO-SANABRIENSE

SUBSECTOR MARGATO-SANABRIENSE

2B SECTOR SALMANTINO

2C SECTOR LUSITANO-DURIENSE

2D SECTOR ESTRELENSE

Die Serra da Estrela bildet den Sektor (2D) in der Carpetano-Iberico-Leonesische Provinz (II) der Mediterranen Region, die floristisch und pflanzensoziologisch folgendermaßen charakterisiert werden können (COSTA et al. 1998, 2012; MARTINEZ et al. 2002):

Die Carpetano-Iberisch-Leonesische Provinz (Carpetano-Ibérico-Leonesa)  (II) wird  in Portugal durch das hydrographische Einzugsbecken des Douro-Flusses bestimmt und enthält den grössten Teil des Gebietes von Trás-os-Montes und einen bedeutenden Anteil der Beira Alta. Sie wird in etwa durch das Barroso-Plateau und durch die Gebirge Alvão und Marão im Westen begrenzt. Südlich des Douro-Fluss verlängert sich die Grenze dieser Provinz entlang der nördlichen Hängen der Berge von Montemuro, Leomil und Lapa, verläuft entlang des linken Ufers des Távora Flusses bis zum Iberischen Zentralsystem mit den Gebirgen Açor, Estrela und Malcata, von wo aus sie sich nach Norden und Osten in Spanien fortsetzt. Im Portugiesischen Segment der Provinz dominieren kambrische und präkambrische Silikatgesteine, wobei Schiefer- Grauwacke- und hercynische Granit-Komplexe hervortreten. Es gibt große Bereiche von basischen und ultrabasischen Felsgesteinen mit kleinen Aufschlüsse von kristallinem Kalkstein, mit einigen Pflanzenspezies von großem floristischen Interesse, die jedoch keine wirklich calcicole Vegetation darstellt. Armeria beirana, Armeria transmontana, Campanula herminii, Carduus carpetanus, Centaurea nigra subsp. rivularis, Centaurea herminii, Coincya monensis subsp. orophila, Doronicum carpetanum, Euphorbia matritensis, Festuca summilusitana, Gagea tenuis, Galium saxatile, Genista cinerascens, Genista hystrix, Isatis platyloba, Leuzea rhaponticoides, Nepeta latifolia, Phalacrocarpum oppositifolium subsp. oppositifolium, Ranunculus abnormis, Reseda gredensis, Rubus brigantinus, Santolina semidentata, Saxifraga fragosoi (= S. continentalis), Scilla beirana, Sedum willkomiannum, Senecio pyrenaicus subsp. carpetanus, Silene foetida, Silene legionensis, Spergula morizoni und Spergula pentandra sind einige der endemischen Arten dieser Provinz.

Gegenüber den anderen mediterranen Provinzen sind folgende Differentialarten häufig  oder in diesem Gebiet anzutreffen: Agrostis duriaei, Artemisia glutinosa, Allium scorzonerifolium, Betula pubescens subsp. celtiberica, Carduus platypus subsp. platypus, Castanea sativa, Cistus laurifolius, Clematis campaniflora, Colchicum multiflorum, Cytisus oromediterraneus, Echinospartum ibericum, Erica australis subsp. aragonensis, Erythronium dens-canis, Euphorbia hyberna, Genista falcata, Genista florida subsp. polygaliphylla, Gagea nevadensis, Hieracium castellanum, Holcus mollis, Hypericum montanum, Juncus squarrosus, Juniperus communis subsp. alpina, Juniperus oxycedrus, Koeleria crassipes, Linaria saxatilis, Luzula lactea, Nardus stricta, Plantago radicata, Prunus avium, Pyrus cordata, Quercus faginea subsp. faginea, Reseda virgata, Rhinanthus minor, Scrophularia herminii und Scrophularia reuteri.

Im portugiesischen Teil der Provinz wird die Klimax-Vegetation von Pyrenäen-Eichenwäldern der Suballianz Quercenion pyrenaicae (des Holco mollis-Quercetum pyrenaicae und des Genisto falcatae-Quercetum pyrenaicae), Korkeichenwäldern des Quercion broteroi und seltener von Steineichenwäldern derselben Allianz gebildet. Unter den anderen charakteristischen Gemeinschaften der Carpetano-Iberisch-Leonesischen Provinz sind die Steineichenwälder des Genisto hystricis-Quercetum rotundifoliae, die Ginsterassoziationen des Genistion polygaliphyllae sowie die Gemeinschaften des Echinospartum ibericum (Echinospartenion iberici) und der kalten Quellen des Myosotidetum stoloniferae zu nennen. Die Borstgraswiesen des Campanulo hermini-Nardion strictae, die Ginster des Cistion laurifoliae und die an Chamaephyten reichen Wiesen des Hieracio castellani-Plantaginion radicatae besitzen in dieser Region ihr Optimum.

Sektor ‘Estrelense’ (2D)

Die Serra da Estrela, der Gipfel und die östliche Flanke der Serra do Açor bilden zusammen den Estrelense Sektor. Es ist ein im wesentlichen granitisches Gebiet mit wenigen Schieferaufschlüssen. Das Bioklima der Serra da Estrela befindet sich, bezogen auf Höhenlagen zwischen 900-1100 m NN und je nach Exposition, auf der unteren supra-temperaten oder supramediterranen Stufe bei hyperfeuchtem Ombroklima. Die Lagen darüber sind ausschließlich supramediterran (und oromediterran auf dem Gipfel des Gebirges). Es ist das Gebirge der iberischen Zentralsystems mit dem am stärksten atlantisch ausgeprägten Charakter, vor allem am Westhang. Angelica angelicastrum, Centaurea herminii subsp. herminii^[60], Centaurea rothmalerana, Festuca henriquesii, Narcissus bulbocodium var. nivalis, Silene foetida subsp. foetida, Teucrium salviastrum (auch in den Gebirgen von Marão und Caramulo vorhanden) sind endemische Taxa dieses Sektors.

Adenocarpus hispanicus, Alchemilla transiens, Betula pubescens  subsp. celtiberica, Campanula herminii, Carex furva, Cryptogramma crispa, Cytisus oromediterraneus, Doronicum carpetanum, Epilobium anagallidifolium, Genista cinerascens, Gentiana lutea, Juniperus communis subsp. alpina, Jurinea humilis, Lycopodium clavatum, Nardus stricta, Minuartia recurva subsp. juressi, Murbeckiella boryi, Paronychia polyganifolia var. velucensis, Phalacrocarpum oppositifolium subsp. oppositifolium, Reseda gredensis, Rumex suffruticosus, Saxifraga stellaris, Sceranthus perennis, Sagina saginoides, Silene ciliata, Teesdaliopsis conferta, Veratrum album und Viola langeana sind einige der Pflanzen, die diesem Gebiet angehören.

Endemisch für dieses Gebiet sind: die Wachholdergesellschaft des Lycopodio clavati-Juniperetum nani; die Polster des Teucrio salviastri-Echinospartetum pulviniformis, die Heiden des Junipero nani-Ericetum aragonensis und die hygrophilen Heiden des  Potentillo herminii-Callunetum vulgaris; die Wiesen tiefgründiger Böden der Hochlagen des Campanulo herminii-Festucetum henriquesii; die Borstgraswiesen der hohen Gipfellagen des Galio saxatili-Nardetum strictae; die psychooxerophile caespitose oromediterrane Gemeinschaft des Jasiono centralis-Minuartetum (juressii) bigerrensis; die saxikole, siliziöse Gemeinschaft tiefer Felsspalten und Fissuren des Sileno foetido-Dianthetum lusitanici und auf oromediterraner Stufe des Phalacrocarpo oppositifolii-Rumicetum suffruticosi; die chasmophile, rupikole Gemeinschaft des Saxifrago spathularis-Murbeckielletum herminii und die auf antorfigen Böden vorkommende des Junco squarrosi-Sphagnetum compacti.

In der Serra da Estrela finden sich ebenfalls Formationen der Birkenwälder des  Saxifrago spathularis-Betuletum celtibericae. Weitere Gemeinschaften sind zum Beispiel die Ginster des Lavandulo sampaionae-Cytisetum multiflorae, die Kissenpolster (port. “caldoneirais”) des  Echinospartetum lusitanicae und des  Cytiso striati-Genistetum polygaliphyllae, die Stechginster-Heidekrautgemeinschaft des Ulici minoris-Ericetum umbellatae und die gemeinschaft der kalten Quellbrunnen des Myosodietum stoloniferae. Es sind aber die Eichenwälder des Holco mollis-Quercetum pyrenaicae, welche die dominante potentielle Waldvegetation im supramediterranen Bereich des Gebirges darstellen. Obwohl nur wenige Reste dieses Waldes übriggeblieben sind, ist die Annahme dennoch sinnvoll, dass die Stechginster des Junipero nani-Ericetum aragonensis in den meisten Fällen seinen subseriellen Etappen zuzurechnen ist.

Rezente synphytosoziologische Arbeiten über die Vegetation der Serra da Estrela wurden von MEIRELES, C. in einer Doktorarbeit im Jahr 2010^[70]  und von MEIRELES et al. im Jahr 2012^[71] veröffentlicht.

Karte der Potentiellen Natürlichen Vegetation^[72]

Als potenzielle natürliche Vegetation (abgekürzt PNV) bezeichnet man den Endzustand der Vegetation, den man ohne menschliche Eingriffe im jeweiligen Gebiet erwarten würde. Der Ausdruck wird vor allem im Zusammenhang mit Vegetationsanalysen und -rekonstruktionen verwendet. Im Konzept der PNV werden, anders als im Konzept der Heutigen potenziellen natürlichen Vegetation (hpnV), in der Vergangenheit erfolgte irreversible/dauerhafte menschliche Veränderungen von Standortbedingungen nicht berücksichtigt.

Potentielle Natürliche Vegetation der Serra da Estrela (Nach Bohn et al. 2002)

(C - Subarktische, boreale und nemoral-montane Lichtwälder sowie subalpine und

oromediterrane Vegetation^[73]

F - Mesophytische sommergrüne Laubwälder und Nadel-Laubwälder^[74]

G - Thermophile sommergrüne Laubmischwälder^[75]

J - Mediterrane Hartlaubwälder und -gebüsche^[76])

Wenn wir uns die Region der Serra da Estrela in der Karte der Potentiellen Natürlichen Vegetation von Europa (BOHN et al. 2002) anschauen, sehen wir, dass hier zwei Formationen^[77] für die Kernzone der Serra da Estrela kennzeichnend sind: die Formation G der “Thermophilen sommergrünen Laubwälder” und die Formation C der “Subarktischen, borealen und nemoral-montanen Lichtwälder sowie der subalpinen und oromediterranen Vegetation” mit der Unterformation C.3. (Kartierungseinheit,C31).

Am Rande der Serra da Estrela finden sich zwei weitere Formationen, - am nordwestlichen Rand die Formation F der “Mesophytischen Laubwälder und Nadel-Laubwälder”,  und an den nordöstlichen und am südlichen Rändern die Formation J der “Mediterranen Hartlaubwälder und -gebüsche”. Damit spiegelt die Karte der potentiellen Vegetation Europas die aufgrund der Höhenzonierung vorgenommene Einteilung in  Bioklimatischen Varianten von Jan JANSEN (2002) wider, der in den unteren und mittleren Höhenstufen an der nordwestlichen Flanke die meso- und supra-temperaten Gürtel,  in den unteren und mittleren Höhenstufen der südöstlichen Flanke die meso- und supra-mediterranen Gürtel, unterscheidet.  Für die temperaten und mediterranen Gürtel  der unteren und mittleren Höhenstufen wird bei BOHN et. al. zwar nur eine einzige potentielle Formation (G) thermophiler sommergrüner Laubwälder postuliert, aber die in den Bioklimatischen Varianten vorgenommenen Unterscheidungen zwischen temperaten Klimavarianten im Nordwesten und  und mediterranen im Südosten des Gebirges werden durch die an den Rändern der Serra da Estrela angrenzenden borealen bzw. mediterranen Formationen in der Karte von Bohn ebenfalls angezeigt. Auch die oro-temperate (alpine) Stufe findet in der Karteneinheit (KE) C31 als oro-mediterrane (subalpine) Stufe teilweise eine Entsprechung. Die unterschiedliche Einstufung der hohen Stufe, einmal als oro-temperat, zum anderen als oro-mediterran, hängt zum einen mit der Uneinigkeit der Experten bzgl. der Einstufung der Serra da Estrela als dem mediterranen oder dem borealen Pflanzenreich zugehörig zusammen (siehe Fußnote 49 dieser Arbeit), zum anderen aber auch damit, dass Uneinigkeit darüber besteht, ob das Hochplateau der Serra da Estrela über oder unter der Baumgrenze liegt, und somit als alpine oder subalpine Höhenzone anzusehen ist.

Der Karte der Potentiellen Vegetation Europas erlaubt es, die potentielle Verbreitung und die Bedeutung von Vegetationstypen und -mustern nicht nur für begrenzte Gebiete wie das der Serra da Estrela, sondern für die gesamte Iberische Halbinsel und den gesamteuropäischen Raum zu beurteilen. Wir schauen uns deshalb im Folgenden den Bezug der für die Estrela angenommenen potentiellen Vegetationsmuster zum Gesamtareal der Iberischen Halbinsel an. Ausführliche Erläuterungen und Beschreibungen zu den in der Karte verwendeten Vegetationskategorien (Formationen, Subformationen, Untergruppen und Kartiereinheiten) finden sich im Handbuch in englischer^[78] und deutscher^[79] Sprache. Weiterhin enthält die Datenbanksoftware zur Vegetationskarte zusätzlich zu einer Abfragemöglichkeit und Darstellung selektierter Kartiereinheiten übersichtliche Datenblätter einschl. Der Literaturverweise zu den Kartiereinheiten.

Die Formationen der potentiellen Natürlichen Vegetation der Serra da Estrela

Die Formation C “Subarktische, boreale und nemoral-montane Lichtwälder sowie subalpine und oromediterrane Vegetation” ist die spektakulärste Erscheinung in der Serra da Estrela. Sie stellt mit der Kartierungseinheit C31 ein sehr begrenztes Gebiet der Hochebene der Serra da Estrela mit einem subalpinen-alpinen Klima dar. Die systematische Beschreibung der in der Karteneinheiten findet sich in dem Handbuch zur “Karte der Natürlichen Vegetation Europas”^[80]. Die Formation C wird darin folgendermaßen charakterisiert (pp. 143-45)^[81]:

Charakterisierung und typologische Abgrenzung; geographische Verbreitung

Diese Formation stellt sowohl im hohen Norden als auch in den borealen, nemoralen und mediterranen Gebirgen die äußersten Vorposten aufrechter und mehr oder weniger geschlossener Gehölzvegetation dar. Während im subarktisch-nordborealen Raum Birken, besonders Betula pubescens subsp. czerepanovii, und teilweise Picea obovata dominieren, treten in den mittel- und südeuropäischen Gebirgen (Pyrenäen, Alpen, Karpaten) Pinus cembra und Larix decidua bzw. die beiden Kleinarten von Pinus mugo agg. (P. uncinata und P. mugo) bestimmend in diesen Lichtwäldern auf. In den Alpen kommen Strauchgesellschaften mit Rhododendron spp., Salix spp., Alnus alnobetula hinzu. In den südeuropäischen Gebirgen von Spanien bis zum Balkan treten je nach Gebiet Pinus uncinata (Pyrenäen, SW-Alpen), P. mugo (Apennin, Balkan), P. sylvestris (Zentralspanien), P. peuce (Balkan) oder Juniperus communis subsp. alpina bestandsbildend auf. Der Kaukasus besitzt eigene Baum- und Straucharten in der subalpinen Stufe, insbesondere Betula litwinowii, Acer trautvetteri, Rhododendron caucasicum und Quercus macranthera.

Im Norden besteht ein gleitender Übergang zu den südarktischen und Strauch-Tundren sowie zu den Gebirgstundren (Unterformation B.1), in den Alpen und den anderen Gebirgen der nemoralen Zone werden die subalpine Strauch- und Zwergstrauchvegetation dazu gezählt, die nach oben anschließende alpine Stufe wird dagegen von verschiedenen baum- und strauchfreien alpinen Vegetationstypen (Unterformation B.2) eingenommen. Für die Abgrenzung der Lichtwälder gegen die arktischen Tundren ist das Vorkommen einer – wenn auch sehr lichten und niedrigwüchsigen – Baumschicht kennzeichnend. Die Trennung von den nordborealen Nadel(misch)wäldern (Formation D) ist dagegen wegen fließender Übergänge recht schwierig.

Die Hauptvorkommen der Formation C liegen am nördlichen Rand der borealen Zone (auch als subarktische Unterzone bezeichnet), in den Skandinavischen Gebirgen, in Island und in der subalpinen Stufe der südlichen Hochgebirge (Pyrenäen, Alpen, Karpaten, Balkanische Gebirge, Kaukasus) (vgl. Karte 6). Besonders großflächig ausgebildet und fast geschlossen ist das Verbreitungsgebiet von den Skandinavischen Gebirgen über die Halbinsel Kola bis zum Polar Ural. In den übrigen Mittel- und Hochgebirgen – außerhalb der Pyrenäen, Alpen und des Kaukasus – sind die Vorkommen eher kleinflächig und isoliert.

Bestandesstruktur und Physiognomie

Lichtwälder weisen eine drei- bis vierschichtige Struktur auf. Neben der meist lockeren Baumschicht ist oft eine Strauchschicht vorhanden, die Krautschicht ist häufig zwergstrauchreich und kann nochmals gestuft sein, und die Bodenschicht setzt sich aus Moosen und Flechten zusammen.

Neben sommergrünen Baum- und Straucharten bauen vor allem Koniferen sowie etliche immergrüne Sträucher und Zwergsträucher (namentlich Ericaceae), deren Anteil sich nach Süden vergrößert, die Bestände auf. In der Krautschicht kommen neben Zwergsträuchern – insbesondere bei ausreichender Feuchtigkeit – oft auch Schaftpflanzen vor. Lichtwälder sind wie der Name sagt meist lockerwüchsig, weshalb ausreichend Licht zu den Sträuchern und Zwergsträuchern im Unterwuchs gelangt, so daß auch hier die Mehrzahl der Arten als heliophil gelten kann. Allerdings können in der Formation auch ziemlich dichte und schattige Wälder vertreten sein wie z. B. geschlossene Zirbenwälder in den Alpen.

Floristische Zusammensetzung (Artengefüge)

Floristisch zeigt die Formation eine Reihe von Gemeinsamkeiten. Boreale Florenelemente sind innerhalb Europas weit verbreitet und können in fast allen Teilen des Areals vorkommen (z. B. Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Arctostaphylos uva-ursi, Empetrum nigrum, Trientalis europaea u. a.). Während die Formation in den nördlichen Gebirgen recht einheitlich ausgebildet ist, wird die floristische Differenzierung nach Süden immer größer, und es treten neben Endemiten auch  andere Florenelemente (z. B. oromediterrane oder kolchische) hinzu.

Stellung im pflanzensoziologischen System (Syntaxa)

Die soziologische Stellung der Vegetationseinheiten innerhalb der Formation ist recht unterschiedlich, allen gemeinsam ist jedoch das Auftreten von Pflanzengesellschaften der Klasse Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939. In der Gruppe der subalpinen und oromediterranen Vegetation (Untergruppe C.2 der Formation) lassen sich namentlich in der natürlichen Begleitvegetation neben der vorher genannten noch mehrere andere Klassen unterscheiden: Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. et Tx. 1943, Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960, Junipero sabinae-Pinetea Rivas-Martínez 1964, Erico-Pinetea Horvat 1959 und – je nach pflanzensoziologischer Auffassung – auch Seslerietea albicantis Oberdorfer 1978 corr. Oberdorfer 1990.

Makroklimatische Gegebenheiten

Ein Teil der Formation gehört zur borealen Klimazone und nimmt dort die nördlichsten bzw. höchsten Bereiche nahe der Waldgrenze ein. Die Jahresmitteltemperatur liegt dort zwischen -1 und 2 °C, die mittleren jährlichen Niederschläge betragen zwischen 400 mm und 2000 mm und die Vegetationszeit ist relativ kurz. In der südlichen temperaten Zone sind in der subalpinen Stufe der Gebirge ähnliche klimatische Bedingungen zu finden. In den meridionalen Gebirgen steigt die Jahresmitteltemperatur an (Spanien bis 9 °C, Apennin bis 5 °C); hier kommt jedoch neben den winterlichen kalten Temperaturen die sommerliche kurze Niederschlagsdepression als klimatische Besonderheit hinzu. Als wesentlicher klimatisch differenzierender Faktor innerhalb der Formation ist jedoch die sich von Westen nach Osten verstärkende Kontinentalität zu sehen. Neben der hygrischen Kontinentalität (innerhalb der Gebirge mit Sommerregenmaxima als „Trockentäler“ ausgeprägt) wirkt sich auch die thermische Kontinentalität mit großen Temperaturschwankungen auf die Zusammensetzung der Vegetation aus. So liegt das mittlere Januarminimum in den ozeanischen  Gebieten (Island, Westnorwegen) bei -5 °C bis 2 °C, im kontinentalen Bereich (norwegischer und finnischer Teil von Lappland, Rußland) meist unter -10 °C. Die vorherrschenden Baumarten müssen deshalb vor allem in kontinentaleren Gebieten eine ausgeprägte Frostresistenz aufweisen.

Standortbedingungen

Für die gesamte Formation gibt es nur wenige gleichbleibende edaphische Standortbedingungen. Als Böden treten – besonders unter Nadelwäldern – Podsole auf. Das Geländerelief bewirkt starke Differenzierungen zwischen felsigen Kuppen und feuchten, oft vermoorten Mulden.

Rolle im Landschaftsgefüge

Lichtwälder formen in allen Regionen die klimabedingte Waldgrenze, einerseits zur Tundra hin, andererseits zur alpinen Vegetation. Im subarktischen Tiefland bilden sie die zonale Vegetation, in den Gebirgen den Höhengürtel im Übergang von den Nadelwäldern zu den offenen Matten und Rasen.

Erhaltungszustand, Landnutzung, Ersatzgesellschaften; Naturschutz

Lichtwälder sind in der borealen Zone meist gut erhalten. In den südlichen Gebirgen wurden sie vor allem durch die Nutzung für die Almwirtschaft stark dezimiert. Hier treten als Ersatzgesellschaften verschiedene Zwergstrauchgesellschaften, Rasen, Hochstauden- und Lägerfluren auf.

Gliederung in Untereinheiten

Die Formation C wird in drei Unterformationen unterteilt:

C.1 - Ostboreale Lichtwälder (Betula pubescens subsp. czerepanovii, Picea obovata, Pinus sylvestris)

Verbreitung von der Halbinsel Kola bis zum Ural. Nach Osten, in Richtung Ural, erhöht sich der Anteil von Picea obovata, Larix sibirica und Abies sibirica. Im Unterwuchs sind neben Vaccinium-Arten meist Betula nana und Ledum palustre vorhanden.

C.2 - Westboreale und nemoral-montane Birkenwälder (Betula pubescens s. l.), z. T. mit Kiefernwäldern (Pinus sylvestris)

Es handelt sich um fast reine Birkenwälder mit Hauptverbreitung im ozeanisch beeinflußten Bereich. In Skandinavien dringt auch die Kiefer ein. In den kontinentaleren Gebieten sind die Wälder flechtenreich, im ozeanischen Westen hingegen farn- und hochstaudenreich. Im südlichen Skandinavien treten im Komplex der Birken- und Birken-Kiefernwäldern auch nemorale sommergrüne Baumarten auf.

C.3 - Subalpine und oromediterrane Vegetation (Wälder, Krummholzgebüsche und Zwergstrauch-Gesellschaften im Komplex mit Rasen und Hochstaudenfluren)

Diese Wälder und Gebüsche sind in den Hochgebirgen Mittel-, Süd- und Südosteuropas (insbesondere Pyrenäen, Alpen und Kaukasus) verbreitet und bilden dort den obersten Wald- bzw. Gehölzgürtel. Die wichtigsten Nadelbäume und -sträucher sind Larix decidua, Pinus cembra, P. mugo, P. uncinata, P. sylvestris und Juniperus communis, außerdem spielen sommergrüne Laubgehölze (Betula spp., Salix spp., Sorbus spp., Acer spp., Rhododendron spp.) und Zwergsträucher eine wichtige Rolle.

Zur Unterformation C.3 - Iberische oromediterrane Kiefernwälder und Wacholdergebüsche (Pinus sylvestris, P. uncinata, Juniperus communis subsp. alpina) (C27-C34) (in der Estrela: die Kartierungseinheit C31) schreibt Paul Heiselmayer (pp. 161). 

Im Bereich der zentralen und südlichen Iberischen Halbinsel liegen die Hochgebirge und ihre Gipfellagen ziemlich isoliert voneinander, so daß sich kaum eine einheitliche Vegetation ausgebildet hat. Klimagradienten von ozeanisch (Westen und Norden) nach kontinental (Zentralteil und Osten) sowie von Nord nach Süd (bei zunehmender Ausprägung der sommerlichen Trockenheit) führen zu einer weiteren Differenzierung der Vegetation in den einzelnen Gebirgen. Die ziemlich isolierte Sierra Nevada im Süden der Halbinsel enthält z. B. zahlreiche Endemiten. Die oromediterranen Einheiten der Iberischen Halbinsel lassen sich in solche mit Kiefernwäldern (Pinus sylvestris var. iberica und var. nevadensis) auf Silikat- und Karbonatgesteinen (C27, C28, C29, C30) und in solche mit Ginster-Wacholder-Gebüschen auf Silikatgesteinen (C31, C32, C33, C34) gliedern. Die weitere Unterteilung in Kartierungseinheiten erfolgt mit Hilfe geographischer Differentialarten.

Potentielle Vegetation (Kartierungseinheit C31) der Hochebene der Serra da Estrela

Als Natürliche Vegetation des Hochplateaus der Serra da Estrela sehen BOHN et al. 2002) eine nord-lusitanisch oro-mediterrane Buschvegetation (Juniperus communis subsp. alpina, Cytisus oromediterraneus) mit Teucrium salviastrum, Echinospartum ibericum auf Silikatgestein an (Kartierungseinheit C31):.

C -  Subarctic, boreal and nemoral-montane open woodlands as well as subalpine and oro-Mediterranean vegetation

3 -  Subalpine and oro-Mediterranean vegetation (forests, scrub and dwarf shrub communities in combination with grasslands and tall-forb communities)

C31 -  North Lusitanian oro-Mediterranean scrub (Juniperus communis subsp. alpina, Cytisus oromediterraneus) with Teucrium salviastrum, Echinospartum ibericum on siliceous rocks

Die an die Hochebene angrenzende permanente Klimaxvegetion wird nach BOHN et al. (2002) durch Pyrenäeneichenwald (Quercus pyrenaica) gebildet (Kartierungseinheit G65).

MALKUS (1985)^[82] schreibt zur Vegetation der Hochebene der Serra da Estrela:

“Eine erste floristische Bestandsaufnahme der Hochestrela wurde schon 1881 anläßlich der bereits erwähnten Expedition der "Sociedade de Geografia de Lisboa" durchgeführt^[83]:

1. A. Henriques bestimmte 1221 Arten an Gefäßpflanzen; davon waren 0,6 % endemisch, 7 % peninsular, 8 % mediterran, alle übrigen mittel- und westeuropäisch.

Weitere bedeutende Botaniker, wie Clusius, Tournefort, Daveau, Willkomm, Ricardo da Cunha, Sampaio, Rikli u. a. arbeiteten in diesem Gebirge. Wenngleich Henriques die gesammelten Pflanzenarten bereits 6 Höhengürteln zuordnete, so erfolgte eine der modernen Botanik Genüge leistende begriffliche Fassung, Abgrenzung und Charakterisierung der einzelnen Pflanzenformationen aber erst durch Braun-Blanquet et al. (1952). Da diese Zonierung weitgehend die Grundlage für die Habitatbeschreibung der Herpetozönosen bilden wird, bedarf es hier ihrer ausführlichen Erläuterung.

Von welcher Seite man sich auch dem Gebirge heute nähert, nirgends reicht ein geschlossener Waldmantel über die 1300-1400 m Grenze, regelmäßig liegt er tiefer. Alle Botaniker sind sich jedoch einig, daß die aktuelle und die potentielle Waldgrenze weit auseinanderklaffen und in der Zeit, bevor der Mensch den Wald durch Rodung, Weidewirtschaft, Köhlerei, Streuentnahme und Brand schädigte und zerstörte, sich ein sommergrüner Laubwald mit einzelnen immergrünen Elementen weit in die subalpine Höhenstufe hinauf erstreckte. Darauf deuten kleine Gruppen von Betula pubescens und Einzelbäume Taxus baccata, sowie Stockausschläge an Quercus pyrenaica-Stümpfen zwischen 1400 und 1600 m hin. .

Die von Romariz (1950) durchgeführten Pollenanalysen im moorigen Randbereich glazialer Seen (Lagoa Comprida; Lagoa dos Covoes) in 1600 m Höhe, zeigen uns, daß Pinus sylvestris, Betula pubescens und Taxus baccata nach dem Rückzug der würmeiszeitlichen Gletscher die.Hochlagen des Gebirges besiedelten. Die heute oberhalb 1550 m anzutreffenden Juniperus-Bestände (Zimbral) sind möglicherweise eine Folgeassoziation eines ursprünglichen Pinus sylvestris-Waldes. Der Zimbral deckt beachtliche Flächen, was dem Umstand zu danken ist, daß sich die tellerförmig flache Wuchsform des Gehölzes ebenso wie seine sehr lückige Bestandsdichte Flächenbränden kaum Nahrung gibt. Da das Holz selbst, im Gegensatz zu dem von Quercus pyrenaica, keine Bedeutung für die Holzgewinnung hat und die Beeren von den Hirten gerne zur Herstellung von Wacholderschnaps gesammelt werden, sind die Bestände wenig gefährdet.

Die potentielle Baumgrenze wird von einzelnen Autoren in sehr unterschiedliche Höhenlagen versetzt: Cyren (1930) nimmt sie - mit Sicherheit zu tief - bei 1500 man, Gaussen (1940) bei 1700 m, Brosche (1978) bei 1800 m und Lautensach (1932) gar bei 1900 m. Die Habitatwahl des Plateau-Endemiten Lacerta monticola läßt den Schluß zu, daß größere Flächen bereits vor den ersten anthropogenen Eingriffen waldfrei, bzw. mit einer sehr lückig bestandenen Niederformation ausgestattet gewesen sein mußten; andererseits weist das Vorkommen des Feuersalamanders in 1870 m Höhe darauf hin, daß zumindest in geschützten Bacheinschnitten der Wald in diese Höhen hinaufgereicht haben muß, sofern Eiselts (1958) Behauptung richtig ist, daß das Vorkommen dieses Salamanders "immer auf eine frühere Bewaldung hinweist, ganz gleich, ob diese durch den Menschen oder durch klimatische Einwirkungen zum Verschwinden gebracht wurde:' Hinsichtlich der Frage nach der potentiellen Baumgrenze neige ich daher der Ansicht Brosches, bzw. Lautensachs zu.

Aber selbst wenn die Waldgrenze tiefer gelegen haben sollte, ist die rezente Vegetationsdecke des Estrelaplateaus keine natürliche, durch Selbstregelung sich erhaltende Organismengesellschaft, sondern ein Kunstgebilde, ein Biozönoid (sensu Schwerdfeger 1956), das nur durch periodische Brandrodung und Beweidung am Leben erhalten wird.”

Formation G - Thermophile sommergrüne Laubmischwälder

Charakterisierung und typologische Abgrenzung; geographische Verbreitung^[84]

Die thermophilen sommergrünen Laubmischwälder (Formation G) fügen sich als überwiegend zonale Vegetation und als wechselnd breiter, vielfach unterbrochener Gürtel zwischen die mesophilen Fallaubmischwälder im Norden (Formation F), die Waldsteppen und Steppen im Südosten (Formation L und Formation M) und die mediterranen immergrünen Hartlaubwälder und -gebüsche (Formation J) im Süden ein (siehe Karte 13 und Übersichtskarte 1 : 10 Mio).

Ihre größte Flächenausdehnung und Formenvielfalt erreichen sie auf der Balkanhalbinsel und im nördlich angrenzenden pannonischen Raum. Ihr Hauptverbreitungsgebiet liegt im Bereich der submediterranen Florenregion (vgl. Karte 3).

Entsprechend ihrer Übergangsstellung zwischen den Formationen F, J und L, M lassen sie sich floristisch und standörtlich durch folgende Merkmale charakterisieren:

1. Die Baumschicht setzt sich hauptsächlich aus wärmeliebenden bzw. Trockenheitsresistenten sommer- bis wintergrünen Laubbaumarten, vorwiegend Eichen, mit submeridionalem Verbreitungsschwerpunkt zusammen (eine gewisse Ausnahme bilden die nördlichen sowie subkontinentalen Ausläufer und Vorposten mit dominierender Quercus petraea oder Q. robur).

2. In der meist artenreichen Krautschicht überwiegen meso- bis eutraphente thermophile bzw. Trockenheit ertragende krautige Pflanzen, wohingegen mesophile Krautarten (im Unterschied zu den meisten Einheiten der Formation F) weitgehend fehlen. Es herrschen mitteleuropäische und submediterrane Florenelemente vor. Der Anteil mediterraner und pontischer Elemente nimmt nach Süden bzw. Südosten zu. Die nächstverwandten Vegetationseinheiten der temperaten Zone sind thermophile Eichen-Hainbuchenwälder und Waldsteppen. Im Süden gibt es fließende Übergänge zu den mediterranen Hartlaubwäldern und -gebüschen.

3. Auch klimatisch nimmt das Areal der thermophilen Fallaubmischwälder eine Zwischenstellung zwischen der mitteleuropäisch-temperaten und der mediterranen sowie pontischen Region ein, wobei nach allen Richtungen fließende Übergänge bestehen. Das Temperaturklima ist wintermilder und sommerwärmer als im temperaten Bereich, jedoch winterkälter (mit regelmäßigen Frost und Schneeperioden) und nicht so extrem sommertrocken wie im eumediterranen Bereich oder in der pontisch-turanischen Steppen- und Wüstenregion.

Innerhalb der temperaten Laubmischwaldzone nehmen die Einheiten der Formation G die trockenwärmsten Standorte ein, und sie gelten hier deshalb als besonders thermophil, innerhalb der mediterranen Region konzentrieren sie sich dagegen auf die niederschlagsreicheren und im Sommer besser wasserversorgten Standorte der supramediterranen Höhenstufe. Nach oben schließen hier vielfach thermo- bis mesophile Buchenwälder des Mediterranbereichs an (insbesondere in Nordspanien, Süditalien und Griechenland).

Der größte Teil des Areals dieser Wälder liegt auf den drei großen Mittelmeerhalbinseln: der iberischen (nördliche Hälfte), der italienischen und der balkanischen. Auf den Mittelmeerinseln kommen der Formation zugehörige Wälder vor allem auf Korsika, Sardinien und Sizilien in den höheren Lagen vor, fehlen aber auf den Balearen und auf den meisten ägäischen Inseln (mit Ausnahme von Euböa, Thasos, Samothrake und Imroz).

Am weitesten nach Norden dringen die thermophilen Fallaubmischwälder als zonale Vegetation in Zentraleuropa vor: relativ großflächig in Österreich, der Slowakei, Ungarn und Rumänien, mehr inselartig – als extrazonale Vegetation auf Sonderstandorten – in der Schweiz, in Deutschland, Tschechien und vor allem in Polen (besonders im zentralen und östlichen Teil des mittelpolnischen Tieflandes). Breitere Ausläufer nach Norden haben sie auch in Frankreich (bis zur Loire). Nach Osten erstreckt sich das Areal dieser Wälder mit isolierten Vorkommen über die Krimhalbinsel, die Südhänge des westlichen Kaukasus bis zu den nordöstlichen Ausläufern des Großen Kaukasus. Im südlichen Kaukasus sind kleinflächige Vorkommen und verwandte Einheiten in die Formation F.7 (F167-F172) integriert. Außerhalb Europas sind solche Wälder großflächig vor allem in Kleinasien verbreitet.

In diesem sich über 17 Breitengrade (zwischen 36º und 53º nördl. Breite) und 57 Längengrade (zwischen 9º westl. Länge und 48º östl. Länge) erstreckenden Areal sind die pflanzengeographischen und standörtlichen Gegebenheiten naturgemäß sehr unterschiedlich und die natürlichen Vegetationseinheiten entsprechend vielgestaltig.

Zum besseren Verständnis der potentiellen Vegetation der Serra da Estrela ist vor allem die Subformation G.4 der Formation G maßgeblich, da sie die potentielle Vegetation der Serra da Estrela ausser für das Hochplateau bestimmt.

G.4 Iberische supra- und mesomediterrane Quercus pyrenaica-, Q. faginea-, Q. faginea

subsp. broteroi- und Q. canariensis-Wälder

Diese Gruppe umfaßt die supra- und mesomediterranen sommer- bis wintergrünen Eichenwälder auf der Iberischen Halbinsel außerhalb des Areals von Quercus pubescens. In ihnen dominieren die auf das westmediterrane Gebiet beschränkten Quercus-Arten: Q. pyrenaica, Q. faginea, Q. faginea subsp. broteroi und Q. canariensis. Wichtige Mischbaumarten sind Acer monspessulanum, A. granatense und Sorbus torminalis. Die Hauptverbreitung dieser Wälder liegt im nordiberischen Bergland und in den dortigen Gebirgen, wo Klima und Vegetation bereits ausgesprochen mediterranen Charakter aufweisen. Sie nehmen hier wie im Süden der Iberischen Halbinsel die niederschlagsreicheren und kühleren Höhenstufen ein, die im Süden nur noch relativ kleine Flächen in den Gebirgen umfassen. Das Klima im Gebiet dieser Wälder ist dementsprechend größtenteils mäßig warm (Jahresmitteltemperaturen 8-13 °C) und trocken-subhumid bis humid (Jahresniederschläge 500-1000 (>1600) mm). Die Winter sind relativ kalt (Jahresmittel des kältesten Monats -1 bis 5 °C), die Sommer warm und trocken.

Das Areal der vier Hauptbaumarten ist streng an silikatische (Quercus pyrenaica, Q. canariensis) bzw. karbonathaltige und basenreiche (Q. faginea, Q. faginea subsp. broteroi) Gesteine gebunden, entsprechend wurde die Gliederung in die vier Untergruppen vorgenommen. Innerhalb der Untergruppen erfolgt die weitere Unterteilung in Kartierungseinheiten vorwiegend nach geographischen Gesichtspunkten und mit Hilfe regionaler Trennarten (bzw. spezifischer Regionalgesellschaften), wobei ein deutliches West-Ost- sowie Nord-Süd-Gefälle besteht; die floristische Kennzeichnung und Differenzierung der Gehölzbestände der einzelnen Untergruppen lässt sich Tab. 16 entnehmen; hinsichtlich der floristisch-ökologischen Charakteristiken der einzelnen Kartierungseinheiten sei auf die entsprechenden Datenblätter verwiesen.

Syntaxonomisch werden die bodensauren (G.4.1 und G.4.4) und die basiphilen (G.4.2) Eichenwälder verschiedenen Ordnungen und Verbänden/Unterverbänden innerhalb der Klasse der Querco-Fagetea zugeordnet, nämlich den Quercetalia roboris, und zwar dem Quercion pyrenaicae bei G.4.1 und dem Quercion roboris bei einem Teil von G.4.4, den Quercetalia pubescentis, Quercion pubescenti-petraeae, Aceri granatensis-Quercenion fagineae bei G.4.2. Dagegen wird G.4.3 und ein Teil von G.4.4 zum Quercenion broteroi innerhalb der Klasse Quercetea ilicis gestellt.

Tab. 16 Verbreitung der wichtigsten Baum- und Straucharten der thermophilen sommergrünen Laubmischwälder in den Untergruppen der Formation G. (Nach BOHN et. al. 2002, pp. 328-31):