EL METABOLISME

Podem definir metabolisme com el conjunt de reaccions químiques que tenen lloc a l'interior d'una cèl·lula. Aquesta definició és, però, incompleta ja que no indica que el metabolisme és un procés altament integrat on participen nombroses vies o rutes metabòliques formades per sèries de reaccions encadenades i catalitzades per enzims específics. Els centenars de reaccions químiques catalitzades enzimàticament dins la cèl·lula no es realitzen de forma aïllada, ans es troben lligades tot formant xarxes com podem veure en la figura annexa.

Malgrat que el metabolisme cel·lular comprén centenars de reaccions, les rutes metabòliques centrals presenten un pla d'organització relativament senzill i són gairebé idèntiques en la major part dels éssers vius.

Fases del metabolisme

El metabolisme consisteix en dos conjunts principals de reaccions: catabolisme i anabolisme. Ambdós tipus de reaccions tenen lloc de forma simultània i acoblada.

Esquema que mostra les diferències i les interrelacions entre el catabolisme i l'anabolisme

Els éssers vius utilitzen l'energia en forma d'una molècula específica, l'adenosina trifosfat (ATP) que actua com a moneda de canvi universal d'energia. A mesura que l'ATP transfereix la seua energia a les altres molècules, perd el seu grup fosfat terminal i es transforma en ADP (adenosina difosfat) que al seu torn pot acceptar energia química i transformar-se novament en ATP.

ATP     ADP + P + Energia (7,3 Kcal/mol)

Les molècules orgàniques contenen molta energia potencial, atés el seu alt grau d'ordenació estructural: quan la glucosa és degradada per oxidació en CO2 i H2O allibera una energia que es conserva en forma d'ATP que es difondrà per la cèl·lula cap aquells indrets on siga necessari un aport d'energia. La presència de complexes multienzimàtics específics fa que la major part de l'energia present a l'ATP es transforme en formes útils: biosíntesi , transport actiu , etc.

Classificació metabòlica de les cèl·lules

Autòtrofes (autoalimentades). Poden utilitzar matèria inorgànica senzilla (CO2, H2O i sals minerals per fabricar les seues biomolècules orgàniques. Aquestes reaccions necessiten un aportament d’energia externa (la llum) La cèl·lula vegetal és, en general, una cèl·lula autòtrofa.

Heteròtrofes (alimentades a partir d'altres). No poden aquesta matària inorgànica i han d’incorporar matèria orgànica a partir d’un altre ésser viu (autòtrof o heteròtrof)

1- Mantenir les diferències existents entre el medi cel·lular i el medi extern.
2-Mantenir una permeabilitat selectiva per mitjà del control del pas de substàncies entre l'exterior i l'interior.

El transport passiu és un procés espontani que té lloc sense despesa d'energia metabòlica (ATP) per part de la cèl·lula. La direcció del transport ve governada pel procés de difusió: pas de substàncies des de la zona més concentrada a la més diluïda.

Però si hi hagués únicament transport passiu, no hi hauria cap diferència entre el contingut cel·lular i el de l’exterior. Cal doncs un altre mecanisme de transport que permet el pas de substàncies “contracorrent” segons les necessitats cel·lulars: Aquest és el transport actiu . Aquest tipus de transport requereix una despesa d'energia metabòlica en forma d'ATP.

Transport de macromolècules i partícules

Tot i que les proteïnes de transport membranals deixen passar a través de les membranes un gran nombre de petites molècules polars, no poden transportar macromolècules com proteïnes, polinucleòtids o polisacàrids. La majoria de les cèl·lules, tanmateix són capaces d'expulsar i absorbir determinades macromolècules a través de la membrana plasmàtica per mitjà dels processos de endocitosi (entrada) i exocitosi (eixida)

L'endocitosi és un sistema pel qual la cèl·lula capta del medi extracel·lular macromolècules i petites partícules; aquestes es fixen a la membrana, la qual s'invagina i després s'estrangula formant d'aquesta manera vesícules endocítiques que contenen el material ingerit.
La majoria de les vesícules d'endocitosi es fonen posteriorment amb els lisosomes , on serà digerida la major part del contingut macromolecular de la vesícula, mentre que el component de membrana vesicular és recuperat i tornat a la membrana plasmàtica.

Els organismes heteròtrofs obtenen la energia que necessiten mitjançant reaccions d'òxido-reducció de la matèria orgànica. Els éssers autòtrofs, a més de realitzar aquestes reaccions, poden obtenir energia a partir de reaccions com la fotòsintesi i amb ella poder fabricar la seua pròpia matèria orgànica (font de matèria i energia).
La respiració cel·lular és un procés catabòlic en què la matèria orgànica -d'estructura complexa i posseïdora d'una energia potencial- és degradada totalment mitjançant una sèrie de reaccions oxidatives fins a molècules senzilles com el CO2 i H2O, alhora que allibera l'energia continguda al seus enllaços. Aquesta energia alliberada és parcialment emmagatzemada en una forma útil per a la cèl·lula (ATP); la resta es perd en forma de calor. La respiració és un procés complex que té lloc a nivell cel·lular, comença en l'hialoplasma i es realitza majoritàriament al mitocondri. El mecanisme d'obtenció d'energia és igual en els organismes autòtrofs i heteòtrofs: la degradació oxidativa de la matèria orgànica. La diferència radica en COM obtenen aquesta matèria orànica. Els éssers heteròtrofs la capten de l'exterior amb els aliments, mentre que els organismes auòtrofs són capaços de crear la sua pròpia matèria orànica a partir de matèria inorgànica simple i l'energia del Sol (procés de fotosíntesi).

C6H12O6(GLUCOSA) + 6 O2        6 CO2 + 6 H2O + energia (en forma d'ATP)

A banda dela glucosa, l'altra biomolècula que funciona com a "combustible biològic" són els àcids grasos.

Aquest alliberament d'energia no es fa sobtadament , ans al contrari es fa de mica en mica. Un alliberament simultani seria un inconvenient per a la cèl·lula, ja que es faria en forma de calor, fet incompatible amb el procés vital (es desnaturalitzacrien les proteïnes!); a més a més, aquesta gran quantitat d'energia no podria ser utilitzada per la cèl·lula. Si l'energia s'allibera poc a poc, a través de molts passos, tal com intenta reflectir la imatge que teniu a sota, aleshoressi que pot ser utilitzable / en la formació de molècules d'ATP a partit d'ADP + P).

Fotosíntesi

Podem definir la fotosíntesi com un procés mitjançant el qual les cèl·lules autòtrofes aprofiten l'energia solar per realitzar la síntesi dels seues biomolècules orgàniques (hidrats de carboni, lípids, etc) a partir de la matèria inorgànica (H2O, CO2 i sals minerals). Es tracta d'un procés anabòlic que requereix una font d'energia externa: la llum solar. Els cloroplasts realitzen aquest procés durant les hores de llum solar. Al llarg de la nit aturen aquest mecanisme i depenen únicament de les seus mitocondris per generar ATP. La fotosíntesi és realitzada per les cèl·lules fotosintètiques de les plantes superiors, algues i bacteris fotosintètics.

Fase lumínica o fotoquímica
Consisteix en la captació d'energia lumínica per part d'una sèrie de pigments que absorbeixen la llum , i transformen l'energia d'aquesta en energia química útil en forma d'ATP i d'un agent reductor, el NADPH

Fase fosca (fixació del carboni)
Aquestes reaccions no necessiten la presència directa de llum (poden fer-se amb o sense llum). L'ATP i el NADPH obtinguts en la fase anterior són utilitzats com a font d'energia i poder reductor respectivament per impulsar la transformació anabòlica del CO2 en hidrats de carboni.

 

El nucli i les funcions de reproducció

El nucli de les cèl·lules eucariotes està separat de la resta del citoplasma per una membrana anomenada membrana nuclear. L'interior del nucli està ple d’una sèrie de filaments d'ADN, que contenen la informació genètica. Cada espècie té un número constant i característic d'aquestes molècules d'ADN. Així, les cèl.lules humanes tenen 46 d'aquestes molècules.Al llarg del cicle cel·lular canvia l'aspecte i l'estructura d'aquestes molècules d'ADN

Canvis en l’aspecte de la molècula d’ADN al llarg del cicle cel·lular

Les molècules d'ADN del nucli van canviant d'aspecte al llarg del cicle cel·lular:

- Si la cèl·lula està dividint-se, l'ADN es troba molt espiralitzat en forma d'unes estructures independents en forma de bastó anomenades cromosomes.
- Si la cèl·lula no està dividint-se (interfase), l'ADN es troba desespiralitzat, formant una estructura dispersa que ocupa la major part del nucli i que rep el nom de cromatina.

La raó d'aquests canvis és senzilla de comprendre: durant la divisió cel·lular , el material genètic, en forma de cromosomes ha de ser repartit fàcilment entre les dos cèl.lules filles; sota la forma de cromosomes, la separació serà molt més senzilla que sota la forma de cromatina. Durant la interfase, l'ADN dirigeix el funcionament cel.lular i, de forma desplegada, podrà desenvolupar millor aquesta important funció (recordeu que L'ADN està continuament fent la transcripció gènica)

EL CICLE CEL·LULAR

 La teoria cel·lular ens diu que cada cèl·lula prové de la divisió d'una altra cèl·lula preexistent. Des d'aquest moment, fins a que la nova cèl·lula es torne a dividir, travessarà una sèrie d'etapes que formen el seu cicle vital o cicle cel·lular. Tradicionalment es distingia entre període d'interfase (o de repós, tot  i el significat erroni d'aquesta denominacó)) i el període de divisió cel·lular. Durant la interfase el nucli no presentava aparentment cap activitat observabl (encara que la cèl·lula realitza les sues funcions metabòliques), mentre que al periode de divisió sofria una sèrie de transformacións fàcilment obervables amb el microscopi òptic.

 La interfase és, però, un període de gran activitat cel·lular. La majora del components cel·lulars es formen contínuament durant la interfase a excepció de l'ADN. La replicació d'ADN té lloc en una fase limitada i concreta de la interfase que rep el nom de fase S (S = síntesi). L'altra fase concreta del cicle cel·lular és la de divisió cel·lular, facilment obsevable al microscopi, i que inclou una divisió nuclear -mitosi- i una divisió citoplasmàtica -citocinesi. Tota la fase de divisió cel·lular rep el nom de fase M (M=mitòtica). Resten dos períodes compresos entre la fase M i el començament de la síntesi d'ADN que rep el nom de G₁ (G = gap , en anglés separació), i el període comprés entre la fi de la síntesi d'ADN i la fase M següent, que rep el nom de G₂.

 Així doncs, la interfase està constituïda per les fases G₁ , S i G₂; normalment representa el 90% del total del cicle cel·lular. A les cèl·lules eucariotes amb divisió cel·lular ràpida, la interfase dura unes 16-24 hores, mentre que la fase M únicament 1 o 2 hores. Després d'una fase M, les cèl·lules filles inicien la interfase d'un nou cicle. La interfase s'inicia amb la fase G₁.

Fase G₁. És una fase de creixement que s'inicia immediatament després de la divisió cel·lular. És una etapa d'intensa activitat metabòlica on els gens es transcriuen i es tradueixen a fi de sintetitzar les proteïnes necessàries per al creixement cel·lular. Sol ser la fase més llarga.

Fase S. Quan la cèl·lula assoleix unes determinades dimensions, s'ha de preparar per a la seua divisió; per això duplica prèviament el seu contingut genètic amb la finalitat que cada cèl·lula filla continga una còpia idèntica del genoma -conjunt d'ADN de la cèl·lula. Aquesta és una fase de síntesi  i replicació de l'ADN  i finalitza quan el contingut d'ADN del nucli s'ha duplicat.

Un dels factors que regulen la divisió cel·lular és la relació nucleoplasmàtica (RNP) :

                                  RNP   =  Volum nuclear / Volum citoplasmàtic

 Quan la RNP assoleix un valor mínim, implica que el nucli és incapaç de controlar el metabolisme del citoplasma tan gran , per la qual cosa s'indueix la divisió cel·lular.

Fase G En aquesta etapa, preparatòria de la mitosi, es transcriuen i es tradueixen certs gens responsables de l'aparició de les proteïnes necessàries per a la divisió cel·lular.

Fase M. És l'etapa final del cicle: les cèl·lules es divideixen i reparteixen equitativament el seu contingut nuclear (mitosi) i citoplasmàtic (citocinesi) entre les dues cèl·lules filles. En primer lloc,  la cromatina,  duplicada en la fase S,  es condensa i forma unes estructures -cromosomes- que han d'ésser alineats separats i desplaçats cap els extrems de la cèl·lula. En segon lloc, el citoplasma s'ha de segmentar de manera que assegure que cada cèl·lula filla obtinga, no solament un conjunt complet de cromosomes, sinó també els elements i orgànuls citoplasmàtics corresponents.

 En alguns casos, a partir de la fase M, la cèl·lula pot entrar en una fase G₀ durant la qual experimenta tota una sèrie de transformacions que porten a la diferenciació cel·lular, de manera que la cèl·lula s'especialitza i únicament utilitza una part del seu genoma. En algunes cèl·lules molt especialitzades la diferenciació cel·lular no permet que es tornen a dividir.

Cromosomes

Com acabem de veure, al llarg de la fase M el material genètic acabat de duplicar a la fase S ha de repartir-se de forma equitativa entre les dues cèl·lules filles. Per aquesta raó,  la cromatina ha de trobar-se en una forma més condensada per facilitar el seu repartiment -en l'estat de fibra cromatínica seria molt dificil separar les dos còpies-  de la mateixa manera que és dificil repartir equitativament una ració d'espaguetis entre dos plats. Els cromosomes són estructures, generalment en forma de bastons allargats, i que es tenyeixen amb colorants bàsics com l'orceïna o l'hematoxilina, raó per la qual són fàcilment observables al microscopi òptic i reben aquesta denominació (cromosoma= cos de color)

Cada cromosoma consta de dues cromàtides alineades paral·lelament i  unides per una constricció  principal (primària) anomenada centròmer. Aquesta descripció correspon al cromosoma metafàsic ja que a la segona fase de la mitosi el cromosoma anafàsic està constituït per una sola cromàtida: cada cromàtida correspon a una molècula d'ADN -genèticament idèntica - duplicada a la fase S.

Cada cromàtida presenta a nivell del centròmer una estructura discoïdal anomenada cinetòcor, que conté un centre organitzador de microtúbuls a partir dels qual es formen filaments tubulars que dirigiran els moviments cromosòmics durant la mitosi i la meiosi

 

 

 El centròmer divideix el cromosoma en dos parts, els braços, els quals poden ser iguals o no, segons la posició que hi ocupe. Això permet de classificar morfològicament els cromosomes:

* Metacèntrics : els dos braços són iguals , ja que el centròmer es troba al centre de la cromàtida.

* Submetacèntrics:  els dos braços són lleugerament desiguals .

* Acrocèntrics: els braços són molt desiguals

* Telocèntrics: el cromosoma té un sol braç  perquè el centròmer es localitza en un dels extrems.

La grandària dels cromosomes és variable: en l'espècie humana la seua longitud varia entre 1,5 i 5 mm. algunes espècies posseeixen cromosomes puntiformes (0,15-0.2 mm)

Cariotip i bandeig cromosòmic

Les cèl·lules haploides tenen tots els seus cromosomes  genèticament diferents. Les cèl·lules diploides -la majoria dels animals i les plantes- presenten dos jocs de  cromosomes (2n):  un joc cromosòmic és d'origen patern  i l'altre d'origen matern. Aquests cromosomes, idèntics des del punt de vista morfològic, i genèticament anàlegs (contenen informació per als mateixos caràcters  tot i que no sempre aquesta és idèntica), s'anomenen cromosomes homòlegs. Els gàmetes (espermatozoïdes i òvuls) i moltes espores de vegetals inferiors són, però,  haploides (n). L'espècie humana té 46 cromosomes ( 2n=46), és a dir, 23 parelles, dels quals 44 (22 parelles) s'anomenen autosomes i els altres dos els cromosomes sexuals, XX per a les dones i XY per als hòmens

Quan es tenyeixen els cromosomes amb determinats colorants com la fucsina a la tècnica Feulgen, apareixen unes bandes característiques de cada cromosoma, formades per l'alternança de zones més fosques (cromatina més condensada), i zones més clares (cromatina no tan condensada), Amb aquesta tècnica és possible identificar i numerar tots els cromosomes d'una cèl·lula, ordenats per parelles en funció la seua grandària.

Una vegada feta la tinció, es fa una preparació microscòpica i es fotografia el conjunt de cromosomes; després, s'amplia la fotografia, es retallen els cromosomes i s'agrupen per parelles en funció del seu bandeig i la seua morfologia. La representació gràfica del conjunt ordenat de cromosomes d'una cèl·lula s'anomena cariotip. (En la imatge, el cariotip d'un home)

Mitosi

Podem definir la mitosi com el procés complex mitjançant el qual la cèl·lula eucariota reparteix equitativament el material genètic (nombrosos cromosomes agrupats en parelles d'homòlegs) entre les dos cèl·lules filles; amb això s'assegura que la informació genètica es transmeta sense variació d'unes cèl·lules a unes altres. Per a que això siga possible la cèl·lula ha de replicar el seu ADN abans d’iniciar la mitosi (duplicació de l'ADN en la Fase S de la interfase).

Als organismes unicel·lulars la mitosi representa un sistema de reproducció asexual (totes les cèl·lules procedents de la mitosi són idèntiques entre si i idèntiques a la cèl·lula mare que les ha originades), mentre que als organismes pluricel·lulars la divisió mitòtica permet el creixement, desenvolupament i regeneració dels teixits, procedents -per successives mitosis i un procés de diferenciació cel·lular- del zigot. Tot i que totes les cèl·lules d'un organisme pluricel·lular tenen la mateixa informació gènica, cada tipus cel·lular codifica (és a dir, utilitza)una fracció del seu genoma total.

La mitosi representa un mecanisme molt complex que sorgí de l'evolució de les cèl·lules que presentaven una gran quantitat d'ADN empaquetat en un nombre discret de cromosomes. Recordeu que els bacteris 8organismes unicel·lulars d'organitzacó procariota, únicament es divideixen per bipartició)

Tot i ser un procés dinàmic i continu, tradicionalment la mitosi es divideix de forma arbitrària en quatre fases successives anomenades profase, metafase , anafase i telofase.

Profase
Hi tenen lloc tota una sèrie de transformacions entre les quals destaquem:

o Aparició dels cromosomes: La cromatina que es trobava difusa a la interfase es condensa lentament i forma els cromosomes; cada cromosoma, l'ADN del qual s'ha duplicat abans de la mitosi, consta de dos cromàtides unides pel centròmer.
o Formació del fus mitòtic (veure imatge)
o Desintegració de l'embolcall nuclear

Metafase
Els cromosomes es disposen al centre del fus acromàtic, de manera que tots els centròmers es troben en un mateix plànol. (Placa metafàsica). Aquesta és una fase molt important, ja que, en acabar la metafase, tots els cromosomes es troben situats als centre de la cèl·lula per assegurar el correcte repartiment de les seues cromàtides

Anafase
La metafase sol durar sovint prou temps; Sobtadament s'inicia l'anafase quan se separen cromàtides cada cromosoma, tot permetent que cada cromàtida siga arrossegada lentament cap un pol del fus.. Típicament , l'anafase és questió de minuts.

Telofase
Aquesta fase és fins a cert punt oposada a la profase. Es torna a formar una nova envoltura nuclear al voltant de cada grup de cromàtides filles. La cromatina condensada s'expandeix novament transformant-se novament en cromatina i desapareixen les fibres del fus mitòtic.

Durant l’anafase comença a dividir-se el citoplasma (citocinesi)

 

CITOCINESI

Aquest procés, continuació de la mitosi, consisteix en la fragmentació del citoplasma, que es reparteix entre les dos cèl·lules filles,encara que ací el repartiment no ha de ser estrictament equitatiu. Aquest procés és diferent a les cèl·lules animals i a les vegetals.

• En les cèl·lules animals, la citocinesi es fa per estrangulació del citoplasma. Normalment s'inicia al final de l'anafase o a la telofase. La membrana de la zona central de la cèl·lula, perpendicular a l'eix del fus mitòtic i situada entre els nuclis fills, es desplaça cap a l'interior i origina el solc de segmentació que va fent-se, de mica en mica, més profund i que acaba separant completament les dues cèl·lules filles.

• En les cèl·lules vegetals, la paret cel·lulòsica no permet l'estrangulament i la citocinesi es fa mitjançant la formació d'un envà de separació entre les dues cèl·lules filles; la nova paret cel·lulòsica anomenada fragmoplast, prové de la fusió de vesícules de l'aparell de Golgi carregades de cel·lulosa i altres polisacàrids components de la paret vegetal. aquestes vesícules van acumulant-se al pla equatorial i després es fusionen. El creixement d'aquest fragmoplast és des de l'interior cap a la perifèria cel·lular.

Esquema general de la mitosi

Una animació completa sobre la mitosi d'una cèl·lula amb dos cromosomes, la teniu ací

Fotos al microscopi òptic d'una mitosi. També ací podem veure fotos de mitosis en les arrels d'una ceba

MEIOSI

És clar que el sexe no és necessari per a la reprodució. Nombrosos éssers vius posseeixen senzills mecanismes de reproducció asexual (ex: bipartició, gemmació, propàguls, etc.) que originen una descendència genèticament idèntica a l'organisme patern. La reproducció sexual, altrament, implica la mescla del material genètic procedent de dos individus diferents (a excepció d'algunes espècies hermafrodites, on un mateix individu pot formar els dos tipus de cèl·lules sexuals) d'una mateixa espècie, per produir individus que, per regla general, es diferencien genèticament entre ells i també amb els seus progenitors.
La reproducció sexual, amb el corresponent augment de la variabilitat genètica de les espècie, presenta un gran avantatge evolutiu i ha estat adoptada per la gran majoria d'animals i plantes, així com nombrosos eucariotes unicel·lulars. el fet que les poblacions siguen genèticament valiables els permet adaptar-se millor als ambient canviants on viuen (canvis en les condicions climàtiques, plagues, etc)
La reprodució sexual consisteix en la fusió de dues cèl·lules especialitzades -gàmetes- procedents de dos individus diferents d'una mateixa espècie. El resultat d'aquesta fusió -fecundació- és una cèl·lula -zigot- que presenta el doble de cromosomes que els gàmetes. Posteriorment, per mitosis, el zigot originarà l'individu, el qual també presentarà una quantitat doble de cromosomes que els gàmetes. Es podria pensar, doncs, que cada generació posseirà una dotació cromosòmica doble que l'anterior. Tanmateix, sabem que el nombre de cromosomes d'una espècie roman constant de generació en generació. És necessari que en el cicle vital de les espècies amb reproducció sexual hi haja un moment en què el nombre de cromosomes quede reduït a la meitat. Aquesta reducció cromosòmica té lloc en un procés de divisió nuclear anomenat meiosi. El comportament dels cromosomes al procés de meiosi resulta molt més complex del que caldria esperar d'una simple reducció, ja que s'hi afegeixen processos de recombinació gènica on es trenquen antigues combinacions de gens i es creen altres de noves.

La meiosi és un procés de divisió nuclear, la finalitat del qual és formar cèl·lules filles amb la meitat de cromosomes que la cèl·lula mare. El nombre de cromosomes de la cèl·lula mare s'anomena diploide (2n) mentre que el nombre de cromosomes de les cèl·lules filles és haploide (n).
Les cèl·lules diploides posseeixen dos còpies de cada cromosoma, una provinent del pare i l'altra de la mare. Aquests dos cromosomes reben el nom d'homòlegs. El mecanisme més senzill que podria tindre lloc per a la reducció cromosòmica seria el d'un únic cicle mitòtic on no hi hagués replicació previa (fase S) i on cadascun del cromosomes de la parella d'homòlegs aniria a parar a una de ls cèl·lules filles haploides. El procés de meiosi és, però, molt més complex i implica dos divisions nuclears en lloc d'una sola.el resultat de la meiosi és l'aparició de 4 cèl·lules filles, diferents a la cèl·lula  mare (posseixen la meitat de cromosomes) però també diferents entre elles (processos de segregació dels cromosomes homòlegs i recombinació gènica)

El mecanisme de la meiosi està constituït per dos mitosi seguides, sense fase S entre elles. La diferència fonamental entre meiosi i mitosi es troba en la profase de la primera divisió meiòtica: en la profase I, els cromosomes homòlegs s'aparellen i intercanvien material genètic (recombinació gènica)i a l'anafase I on es produeix la separació de cromosomes homòlegs sencers i no de cromàtides d'un mateix cromosoma com passava en la mitosi .

ESQUEMA GENERAL DE LA MEIOSI

Una web molt bona que tracta la meiosi i altres temes de biologia a nivell de batxillerat

La meiosi en diapositives

Fases de la meiosi

Abans que comencen les divisions meiòtiques, es duplica el material genètic durant la fase S i, per tant, cada molècula d'ADN estarà constituïda per dues cromàtides bessones unides pel centròmer

Primera divisió meiòtica

Profase I
És l'etapa que dura més i en la qual tenen lloc els esdeveniments més característics de la meiosi.Presenta diferències notables respecte a un profase normal, fonamentalment, perquè hi ha un reconeixement dels cromosomes homòlegs, els quals poden intercanviar material genètic entre cromàtides no germanes. Per al seu estudi, hi distingirem cinc subfases: Leptotè , zigotè , paquitè , diplotè i diacènesi

Leptotè
Marca el començament de la profase I, quan els cromosomes s'han condensat prou per fer-se visibles, tot i no distingir-se les dos cromàtides bessones que formen cada cromosoma, les quals es mantindran estretament unides fins a la fi de la profase. Es pot observar, per altra banda, que els extrems dels cromosomes es troben units a la làmina fibrosa de la membrana nuclear mitjançant una estructura anomenada placa d'unió.

Zigoté
S'hi inicia el procés d'aparellament dels cromosomes homòlegs, fenomen conegut pel nom de sinapsi. Això suposa un reconeixement entre els dos cromosomes homòlegs. Entre ambdós cromosomes es forma una estructura proteica amb forma de cremallera -complex sinaptonèmic- que fa que cada gen quede juxtaposat al seu gen homòleg del cromosoma aparellat. Això passa en tots els cromosomes , excepte en l'X i a l'Y que només s'aparellen parcialment mitjançant un fragment homòleg

Paquitè
Una vegada es completa la sinapsi entre tots els cromosomes homòlegs i les cromàtides de tots dos cromosomes resten estretament unides (tètrades), es produeix l'entrecreuament  o crossing over entre cromàtides no germanes, és a dir, l'intercanvi de fragments de cromosomes que pertanyen a diferents cromosomes homòlegs. La conseqüència d'aquest intercanvi és la recombinació gènica, ja que a partir d'aquell moment, els cromosomes no són completament paterns o materns, sinó que cada cromàtida està constituïda per segments alternants paterns o materns.

Diplotè
Desapareix el complex sinaptotèmic i els cromosomes homòlegs se separen parcialment, quedant units per uns punts anomenats quiasmes que reflecteixen els llocs on hi ha hagut entrecreuament de cromàtides no germanes.

Diacenesi
En aquesta fase, els cromosomes es condensen, es fan més gruixuts i se separen de l'embolcall nuclear. Com a conseqüencia de aquesta configuració més compacta, es pot observar clarament que cada parella de cromosomes homòlegs està constituda per dues cromàtides germanes unides pel centròmer, mentre que les cromàtides no germanes queden unides pels quiasmes (tètrades).
A la fi de la diacenesi, comença la desaparició de l'embolcall nuclear i del nuclèol, i es forma el fus entre els diplosomes, alhora que es comencen a formar els microtúbuls cinetocòrics.

Metafase I
Una vegada acabada la profase, els cromosomes emigren al pla aquatorial del fus i originen la placa metafàsica.

Anafase I
Es trenquen els quiasmes i cada cromosoma homòleg (amb les dos cromàtides unides), i no cada cromàtida com passava en la mitosi, se desplaça a un pol oposat de la cèl·lula.

Telofase I
Semblant a la de la mitosi normal. Es regeneren els nuclis de les dos cèl·lules filles i desapareixen les fibres del fus. Simultàniament, els seus cromosomes experimenten una lleugera descondensació i entren en una breu interfase , a la qual no hi ha síntesi d'ADN. Després de poc temps cada cèl·lula se separa per continuar la segona divisió de la meiosi. Les dues cèl·lules descendents d'aquesta primera divisió contenen una quantitat haploide d'ADN, és a dir, presenten solament un dels cromosomes homòlegs de cada parella inicial i aquests cromosomes continuen presentent dues cromàtides cadascun.

Segona divisió meiòtica (veure imatge)

En aquest cas, es tracta d’un procés semblant a la mitosi normal. Després d'una curta profase II en què desapareixen les membranes cel·lulars i es formen nous fusos orientats perpendicularment al primer, s'inicia la metafase II on els cromosomes es disposen a la placa equatorial. Durant l'anafase II es divideixen els centròmers i cada cromàtida emigra a un pol oposat atreta per les fibres del cinetòcor. Finalitza el procés amb la telofase II, simultània a la citocinesi, que permet la formació de quatre cèl·lules amb la meitat de cromosomes (haploides).

DIFERÈNCIES MITOSI-MEIOSI

	Mitosi	Meiosi
Té lloc a	Totes les cèl·lules de l’organisme a excepcció de les gònades (testicles i ovaris)	Les gònades, òrgans responsables de la formació dels gàmetes o cèl·lules sexuals (espermatozoides i òvuls)
Nº de cromosomes de la cèl·lula progenitora	2n	2n
Nº de cromosomes de les cèl·lules filles	2n	n
Nº de divisions cel·lulars	1	2
Funció	En organismes unicel·lulars, reproducció asexual de l’individu. En organismes pluricel·lulars, creixement, manteniment i renovació de l’individu	Permetre la reproducció sexual, originant gàmetes, cèl·lules haploides, els quals els fusionaran per poder originar un nou individu
Cèl·lules obtingudes (respecte a la cèl·lula mare i entre elles)	Idèntiques entre si i idèntiques a la cèl·lula mare	Diferents a la cèl·lula mare (meitat de cromosomes) i diferents entre elles

 

Significat meiosi

La divisió meiòtica està íntimament lligada a la reproducció sexual. Sabem que un organisme amb reproducció sexual prové de la unió (fecundació)de dos cèl·lules diferents (gàmetes). Per poder mantenir constant el nombre de cromosomes de l'espècie es necessita un mecanisme que reduisca el nombre de cromosomes a la meitat -la meiosi-. Els gàmetes representen una mena de resum del contingut gènic de cada progenitor i contenen una composició gènica lleugerament diferent, ja que la recombinació meiòtica és un procés que es fa a l'atzar. Per això, la reproducció sexual ha estat seleccionada evolutivament com a mecanisme reproductor en la majoria dels organismes, ja que assegura que la descendència tinga una composició gènica lleugerament diferent a la des progenitors (i entre els diferents gàmetes). En el tema de genètica aplicarem tots aquests aspectes de la meiosi.

Una animació completa sobre la meiosi d'una cèl·lula amb dos cromosomes, la teniu ací

Variabilitat genètica derivada de la meiosi