El citoplasma cel·lular

 

El citoplasma constitueix la major part de la massa d'una cèl·lula. Es tracta d'una barreja molt complexa de molècules constituïda aprximadament per un 70% d'aigua i un 15-20 % de proteïnes. Una cèl·lula animal típica conté uns deu mil milions (1010) de molècules proteiques d'uns 10.000 tipus diferents.

Si observem al microscopi òptic una cèl·lula, el seu citoplasma sembla una substància amorfa, gelatinosa, on podem distingir una sèrie d'estructures anomenades orgànuls. El citoplasma que envolta els orgànuls rep el nom de hialoplasma o citosol i està marcat per una densa xarxa  de filaments proteics que en el seu conjunt forma el citoesquelet

Les cèl·lules eucariotiques posseeixen extensos sistemes de membranes intracel·lulars que envolten gairebé la meitat del seu volum total, i el divideixen en un conjunt de compartiments intracel·lulars funcionalment diferents -els orgànuls: cada compartiment es com un matràs de reacció subcel·lular separat, amb funcions específiques que son dutes a terme per un grup característic d'enzims que es troben concentrats dintre de la membrana limitant del compartiment. Així doncs, els compartiments intracel·lulars permeten la cèl·lula dur a terme alhora moltes reaccions químiques incompatibles sense que aquestes no puguen interferir entre si: per exemple les proteïnes són sintetizades als ribosomes i hidrolitzades als lisosomes; els àcids grassos són sintetitzats al hialoplasma per ser utilitzats en la biosíntesi de membranes o com a reserva d'energia, mentre que són degradats als mitocondris com a font d'energia. La major part d'aquests sistemes membranosos estan interelacionats  estructuralment i dinàmica entre ells.

 

Ribosomes

El ribosomes, orgànuls responsables de la síntesi de proteïnes, són partícules globulars de 15 a 30 nm de diàmetre. Estan constituits per un complex de gairebé cent proteïnes diferents associades a algunes molècules d'ARNr. Cada ribosoma està connstituït per dos subunitats, una major  i una altra menor , les quals es disocien reversiblement després de cada cicle de síntesi proteica.

Totes les cèl·lules, procariotes i eucariotes posseeixen ribosomes. A les cèl·lules eucariotes, els ribosomes es troben a l'hialoplasma o adosats a les parets externes del reticle endoplasmàtic. Es poden trobar en grups de 5 a 20, units per un filament d'ARNm; aquests grups de ribosomes reben el nom de polisomes.

Fig.10: Estructura d'un polirribosoma on podem distingir diferents ribosomes llegint un mateix ARNm i les proteïnes que van originant-se

 

També trobem ribosomes a l'interior de cloroplasts i mitocondris, ja que aquests orgànuls presenten ADN i poden realitzar la síntesi de les seues proteïnes. Aquests ribosomes presenten una semblança als ribosomes de les cèl·lules procariotes (Recordeu la teoria endosimbiòtica)

 

Funcions: Participen en la síntesi de les proteïnes, concretament a l'etapa de traducció.

El RE està format per un conjunt de membranes que constitueix més de la meitat de la membrana total de la cèl·lula; aquest sistema membranós delimita un espai intern anomenat lumen del RE que, de vegades, apareix fragmentat en forma de cavitats planes interconnectades o bé en forma de cisternes, túbuls i vesícules,

Hi ha una zona del RE que conté ribosomes associats a la cara externa de la seua membrana i pel seu aspecte al microscopi electrònic rep el nom de RE rugós (RER), mentre que la zona que no té ribosomes s'anomena RE llis (REL). Aquestes dos regions també difereixen pel que fa a la seua forma: el RER està organitzat en piles de sàculs aplanats mentre que el REL està constituït per una sèrie de túbuls fins, molt sovint ramificats. Una part del RE rugós continua amb la membrana externa del nucli mentre que una altra part es comunica  dinàmicament amb l'aparell de Golgi,  a través de vesícules transportadores .

Fig.12: Diferències estructurals entre els dos tipus de RE: RER a l'esquerra i REL a la dreta

 

Funcions

Al RER, els ribosomes adosats a la seua superfície són els encarregats de realitzar la síntesi proteica. La majoria d'aquestes proteïnes passarà al lumen del RE on seran transformades i posteriorment seran exportades a altres compartiments cel·lulars (Golgi) o secretades a l'exterior.

El REL no participa en la síntesi proteica. Malgrat que es abundant en determinades cèl·lules (hepatòcits, cèl·lules secretores) normalment constitueix una petita part del RE. A la membrana del REL es fa la síntesi de diverses substàncies lipídiques com el colesterol (i els seus derivats ) i els fosfolípids que formen part de les bicapes de totes les membranes de la cèl·lula.

L'aparell de Golgi està format per  conjunts de sacs aplanats de forma discoïdal envoltats d'un gran nombre de menudes vesícules sorgides per gemmació dels bords dilatats de les cisternes. Cada conjunt de sàculs rep el nom de dictiosoma. El nombre de dictiosomes varia d'una cèl·lula a una altra i és més gran en les cèl·lules especialitzades en la secreció.

i

L'aparell de Golgi es troba polaritzat estructural i bioquímicament: presenta dos cares, la cara cis o de formació i la cara trans o de maduració. La cara cis es localitza prop de les membranes del RE; les seues membranes són molt fines i de composició semblant a les del RE. Al voltant d'ella es troben les vesícules de Golgi o de transició que deriven del RE. La cara trans es troba més sovint a prop de la membrana plasmàtica; les seues membranes són més gruixudes i semblants a la plasmàtica. En aquesta cara es localitzen unes vesícules més grans, les vesícules secretores.En la cara trans també s'han trobat enzims lisosòmics, fet que indica la seua relació amb els lisosomes.

 

Funcions

 

1* Secreció dels productes sintetitzats al RE. L'aparell de Golgi és el principal director de la circulació macromolecular per l'interior de la cèl·lula: diferents tipus de molècules passen a través d'alguna porció del complex de Golgi en algun moment de la seua maduració, generalment poc després de la seua síntesi al RE. Aquestes molècules s'incorporen a les cisternes de l'aparell de Golgi a través de les vesícules de transició originades per gemmació de les membranes del RE; després emigraran cap a la cara trans on passaran a les vesicules de secreció formades per la fragmentació de les cisternes, les quals es dirigiran a la membrana plasmàtica on lliuren el seu contingut mitjançant un procés d'exocitosi.

2* Reciclatge de la membrana plasmàtica. La fusió de les vesícules de secreció procedents dels dictiosomes amb la membrana plasmàticas contribueix a la  regeneració d'aquesta.

3* Síntesi dels components de la paret de les cèl·lules vegetals

4* Transformació en lisosomes

 

Són compartiments del citoplasma que contenen enzims hidrolases que realitzen la ruptura o lisi de diferents tipus d'enllaç que uneixen les macromolècules. La membrana dels lisosomes és resistent a l'acció d'aquests enzims.

Aquests orgànuls es poden considerar en conjunt com el estómac de la cèl·lula ja que al seu interior es realitza la digestió de les proteïnes, hidrats de carboni, lípids i àcids nucleics.Es poden distingir dos classes de lisosomes: primaris i secundaris.

              * Lisosomes primaris, acabats de formar i que provenen de petites vesícules carregades d'enzims hidrolítics, sintetitzats en primer lloc al RER i que més tard completen la seua síntesi a l'aparell de Golgi i que s'originen per gemmació a partir de la cara trans  de les cisternesl'aparell de Golgi.

              * Lisosomes secundaris que resulten de la fusió repetida dels lisosomes primaris amb altres estructures. Hi podem distingir els vàcuols digestius que provenen de la fagocitosi de grans partícules o les vesícules autofàgiques que són estructures lisosomiques que contenen (i digereixen) membranes o orgànuls intracel·lulars

 

Funcions

              *Els lisosomes són els responsables de la digestió cel·lular. Els lisosomes poden digerir macromolècules d'origen extern i intern. Aquesta funció pot realitzar-se de dos maneres:

- Digestió extracel·lular: els lisosomes vessen els seu contingut a l'exterior de la cèl·lula on té lloc la digestió; aquest tipus e digestió és típica dels fongs.

 

- Digestió intracel·lular: l'acció digestiva té lloc a l'interior del lisosoma. Aquesta digestió intracel·lular es fa per heterofàgia o per autofàgia, segons la procedència del material que serà hidrolitzat.

 

 

Aquests orgànuls reben el nom de microsomes i són un conjunt de orgànuls esfèrics envoltats d'una membrana que allotja a l'interior una matriu densa i compacta on apareixen sovint inclusions d'estructura cristal·lina.

Els peroxisomes contenen al seu interior enzims oxidatius  L'enzim més abundant és la catalasa. Aquest enzim utilitza el peròxid d'hidrogen (aigua oxigenada), obtingut per l'oxidació de diferents sustrats per oxidar-ne uns altres

Aquesta darrera reacció és considerada com a un dispositiu de seguretat que impideix una acumulació perillosa de H2O2, que es comporta com un fort agent oxidant. Els peroxisomes són molt abundants a les cèl·lules hepàtiques i renals on tenen una important funció destoxificant ja que allí s'oxida a acetaldehid gairebé la meitat de l'etanol que bevem.

.

Els vàcuols de les cèl·lules vegetals són compartiments separats del citosol per una membrana. Generalment ocupen un 50% del contingut cel·lular i poden arribar a ocupar fins un 95%. El conjunt dels vàcuols d'una cèl·lula rep el nom de vacuoma.

Els vàcuols es formen en cèl·lules joves, per fusió de vesícules derivades del RE i l'aparell de Golgi.

 

A les cèl·lules meristemàtiqus lels vàcuols són menuts i nombrosos, mentre que a  les cèl·lules més diferenciades, aquests es fusionen i ocupen la major part del citoplasma. Entre les seues funcions destaquem:

• Emmagatzematge de diferents tipus de substàncies: productes de rebuig, substàncies de reserva, colorants, verins, etc.
• Permeten que augmente la grandària de la cèl·lula per l'acumulació d'aigua:

 

 

Els mitocondris són orgànuls de forma cilíndrica de 0,5 a 1 mm de diàmetre  i es troben presents a la totalitat de les cèl·lules eucariotes. Hi trobem de 1000 a 2000 mitocondris per cèl·lula. El conjunt de mitocondris d'una cèl·lula rep el nom de condrioma.

Els mitocondris estan delimitats per dues membranes molt especialitzades les quals envolten i defineixen dos compartiments mitocondrials separats: la matriu i l'espai intermembranós .

 

 

La membrana externa és molt permeable ja que conté nombroses proteïnes de canal que faciliten el pas de molècules. Aquestes poden entrar a l'espai intermembranós  químicament semblant al citosol. però la majoria no pot travessar la membrana interna molt impermeable. La membrana mitocondrial interna es troba plegada en nombroses crestes mitocondrials que augmenten la seua superfície unes cinc vegades.). És molt rica en proteïnes , de les quals podem destacar aquelles que catalitzen reaccions d'oxidació de la respiració cel·lular

La matriu conté una mescla molt concentrada centenes d'enzims , inclosos els encarregats de l'oxidació del piruvat i dels àcids grassos i els que participen al cicle de Krebs. Conté vàries còpies d'ADN mitocondrial (bicatenari i circular) , ribosomes mitocondrials ( mitoribosomes) -lliures o adosats a la membrana interna- , ARNt i enzims necessaris per a la síntesi de proteïnes mitocondrials (hem de fer notar que la majoria de les proteïnes presents al ribosomes han estat sintetitzades al citosol).

 

Els cloroplasts són orgànuls citoplasmàtics que es localitzen a les cèl·lules vegetals fotosintètiques. Tot i que pot presentar diverses formes , als vegetals superiors són lenticulars amb una grandària de 3-10 mm x 1-2 mm. Són de color verd i es poden trobar uns 40 per cèl·lula. Evolutivament són descendents de cianobacteris que posteriorment a un procés d'endocitosi , van establir una endosimbiosi amb una cèl·lula eucariota primitiva.

 

L'estructura del cloroplast recorda la del mitocondri. Cada cloroplast està limitat per una doble membrana . La membrana plastidial externa és molt permeable; la membrana plastidial interna , al contrari  del mitocondri , no està plegada en crestes ni conté una cadena de transport electrònic. Entre aquestes dos membranes apareix un estret espai intermembranós. La membrana plastidial interna delimita un gran espai central anomenat estroma (anàleg a la matriu mitocondrial) que conté nombrosos enzims solubles responsables de la fase fosca de la fotosíntesi i que banya un tercer tipus de membrana , la membrana tilacoïdal , prou impermeable als ions i que forma sacs tancats i aplanats , semblants a disquests apilats anomenats tilacoides , el conjunt dels quals rep el nom de grana. Aquesta membrana es troba orientada segons l'eix major del cloroplast , tot i que la seua distribució pel estroma no és uniforme L'interior dels tilacoides està connectat amb el dels altres , de manera que delimiten un tercer espai intern , l'espai tilacoïdal. És en aquesta membrana tilacoïdal on trobem els elements responsables de la fase lumínica de la fotosíntesi

 

 

 

 

Funció: Fotosíntesi (s’estudiarà en el proper tema)

 

El citoplasma de la cèl·lula eucariota no és una massa amorfa on es troben dispersos els orgànuls i el nucli. El funcionament ordenat i harmoniós de tots els components cel·lulars no es podria donar sense l'existència d'una complexa organització interna, formada per xarxes de filaments proteics anomenada citosquelet.

Els diferents tipus de filaments que formen el citosquelet són:

              1- Microfilaments o filaments d'actina, fibres primes típiques de les cèl·lules musculars

              2- Microtúbuls o fibres més gruixudes i buides que poden presentar-se disperses a l'hialoplasma o formant estructures més complexes com el fus  mitòtic.

 

Les cèl·lules eucariotes separen el seu ADN de la resta del citoplasma mitjançant un embolcall o membrana nuclear que delimita un nou espai intern de la cèl·lula -el nucli-. Cada cèl·lula té un nucli , tot i que podem trobar cèl·lules multinucleades (fibres musculars estriades). La seua forma sol ser esfèrica o discoïdal; de vegades adopta d'altres com els nuclis dels glòbuls blancs amb forma de rosari.

Al llarg del cicle cel·lular el nucli pot trobar-se en estat d'aparent repós (interfase) o bé participar activament en la formació i repartiment dels cromosomes a les cèl·lules filles. (mitosi).Tanmateix l'activitat metabòlica essencial del nucli té lloc al període d'interfase on dirigeix el funcionament cel·lular. És en aquest període que té lloc la síntesi de proteïnes.

A l'interior del nucli es distingeix una o dos taques fosques , els nuclèols ,  i una matriu interna o nucleoplasma on es pot entreveure amb el microscopi òptic tota una sèrie de filaments embolicats i grumolls (cromatina) que es poden tenyir amb colorants bàsics i que atorgen un aspecte reticular al nucli . La cromatina  , com ja van dir anteriorment , és l'associació d'ADN amb histones i als períodes de divisió cèl·lular es condensarà i originarà unes estructures individualitzades , els cromosomes.

Embolcall  ("envoltura ") nuclear

Està format per un parell de membranes disposades com dos esferes concèntriques i travessades per nombrosos porus.La seua funció és la de regular l'intercanvi de substàncies entre el nucleoplasma i l'hialoplasma La membrana externa està connectada amb el reticle endoplàsmic , del qual és continuació i  conté ribosomes adosats a la seua cara citosòlica.. Els porus són estructures proteiques de 800 A que regulen el pas de molècules grosses entre el citoplasma i el nucli ( com per exemple l' ARNm ). Les bicapes lipídiques de les dos membranes nuclears es troben fusionades a nivell dels porus.

Nucleoplasma

El contingut intern del nucli - nucleoplasma a matriu nuclear-  és anàleg al del citosol o a la matriu mitocondrial: és una solució col·loïdal formada per una gran varietat de biomolècules , especialment nucleòtids i d´enzims que participen en la transcripció i replicació de l'ADN. Immersos en aquesta matriu es troben el nuclèol i la cromatina

Nuclèol

És un corpuscle esfèric localitzat a l'interior del nucli tot i que en algunes cèl·lules se n'aprecien més d'un. .El nuclèol està format , doncs , per una associació de seqüències d'ADN que participen en la codificació d'aquest ARN nucleolar que posteriorment hi madura i origina ARN ribosòmic. La funció del nuclèol és la de formar els ribosomes , formats per ARNr i proteïnes;

 

Cromatina

La cromatina és la substància fonamental del nucli, i rep aquest nom per la capacitat que té de tenyir-se amb diferents colorants bàsics. Es tracta d’ADN combinat amb proteïnes històniques en un estat de condensació mitjà. En forma de cromatina, l’ADN és capaç de dirigir les funcions cel·lulars mitjançant la transcripció de les proteïnes